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S. 30 - XII - 1969 ww ‘i \ MAY 101972 | SOCIETÀ ENTOMOLOGICA ITALIANA Sede in GENOVA, Via Brigata Liguria, 9 |. presso il Museo Civico di Storia Naturale CONSIGELIO DIREETIVO PER IL BIENNIO 1968-69 ‘PRESIDENTE: Prof. Cesare Conci. Vice PRESIDENTE: Dr. Emilio Berio. SEGRETARIO: Giovanni Binaghi. - AMMINISTRATORE: Nino Sanfilippo. DIRETTORE DELLE PUBBLICAZIONI: Dr. Carlo Leonardi. ConsieLiERI: Prof. Athos Goidanich, Prof. Guido Grandi, Prof. Marcello La Greca, Dott. Ma- rio Magistretti, Prof. Antonio Porta, Prof. Sandro Ruffo, Prof. Mario Salfi, Prof. Anto. nio Servadei, Livio Tamanini, Prof. Filippo Venturi, Prof. Pietro PRESI, Prof. Edoar- do Zavattari. | Revisori DEI Conti: Dr. Giorgio Bartoli, Dr. Tullo Casiccia, Chiara Cassano — SUPPLENTI: Dr. Ducezio Grasso, G.B. Moro. ; | COMITATO DI REDAZIONE PER LE RIVISTE: coincide col Consiglio Direttivo. 385 Mario MAGISTRETTI & SANDRO RUFFO Museo Civico di Storia Naturale di Verona DUINDICT ANNI DI RICERCHE "DEL MUSEO CIVICO DI. STORIA NATURALE DI VERONA SULLA FAUNA APPENNINICA (1954-1969)* Nel 1954 il Museo di Storia Naturale di Verona prendeva l’iniziativa di organizzare una serie di campagne di ricerca nell’Appennino allo scopo di ap- portare un contributo all’approfondimento delle conoscenze sulla composizione della fauna appenninica e di trarne, quindi, argomenti per una interpretazione biogeografica della sua origine. Le considerazioni che motivarono questa im- ‘presa furono da noi svolte a suo tempo e riteniamo inutile qui ripeterle, rin- viando perciò il lettore che desiderasse conoscerle ad una nota programmatica scritta da uno di noi nel 1957 (1). Le ricerche si svolsero, da allora, ininterrotta- mente e con soddisfacenti risultati, confermando così la validità dell’imposta- zione data e contribuendo, senza dubbio, a quella rinascita dell’interesse per 1 problemi di faunistica italiana che ha caratterizzato un settore della ricerca zoo- logica ed entomologica del nostro Paese negli ultimi vent’anni. Giunti, dopo quindici anni di raccolte, ad una fase di lavoro che, secondo il programma già previsto fin dagli inizi, tende ad impostare le future ricerche sulla base di un approfondimento delle conoscenze su determinati gruppi di animali di più vivo interesse biogeografico, noi riteniamo utile soffermarci un istante per tracciare un sintetico bilancio del lavoro svolto e dei risultati ottenuti. Esprimiamo la nostra più viva gratitudine al Consiglio Nazionale delle Ricerche - Comitato per la Biologia e la Medicina (ed ai suoi componenti zoo- logi che in questi anni vi si sono succeduti) per l'appoggio morale e finanziario che ha permesso l’impresa e ci ha confortato nel sostenerla per un così lungo periodo di tempo. Elenchiamo dapprima le regioni appenniniche che sono state meta delle ricerche faunistiche organizzate dal Museo di Verona ed esponiamo, quindi, il più sinteticamente possibile, i risultati delle ricerche stesse, basandoci soprat- tutto sulla serie di lavori (che comprende oggi 109 numeri) scaturiti dallo studio dei materiali e pubblicati nelle Memorie del Museo Civico di Storia Naturale di Verona (volumi V (1955) - XVII (1969)) sotto il titolo di « Ricerche sulla fauna appenninica » (vedi elenco alla fine). * Le ricerche furono effettuate con contributi del Consiglio Nazionale delle Ricerche. (1) Rurro S. - Relazione su un programma di ricerche faunistiche nell’ Appennino. Atti Acc. Naz. Ital. Entomologia, IV, 1957, pp. 19-26. 386 M. MAGISTRETTI E S. RUFFO LE REGIONI STUDIATE Dal 1954 al 1969 il Museo di Storia Naturale di Verona ha organizzato complessivamente trentasette campagne di ricerca nella regione appenninica. A tali campagne hanno preso parte 1 seguenti ricercatori: dott. C. Baroni Urbani, dott.ssa Elvira Biancheri, prof. C. Conci, dott. A. Galvagni, dott. F. Giusti, dott. E. Kritscher, dott. E. Laudanna, sign.ra Anna Magistretti, dott. M. Ma- gistretti, sign. L. Magnano, dott. A. Minelli, sign. C. Moscardini, sign.ra Mar- gherita Osella, dott. G. Osella, prof. A. Pasa, prof. S. Ruffo, sign. L. Tamanini, dott. F. Tassi, Le regioni che sono state oggetto delle missioni sono elencate in ordine geografico partendo da Nord. Per ciascuna missione vengono indicate le loca- lità di raccolta più significative allo scopo di dare un’idea dell’estensione del territorio esplorato. Appennino Tosco-Emiliano — 1) Missione luglio 1964. Partecipanti: Anna e M. Magistretti, C. Mo- scardini, S. Ruffo. | Principali località di raccolta: Abetone, Lago Santo, Lago Baccio, Val Sestaione, Passo delle Radici, M. Cimone, M. Corno alle Scale, Passo del Cerreto. — 2) Missione giugno 1967. Partecipanti: Anna e M. Magistretti, S. Ruffo. Principali località di raccolta: Alpe di Poti, Foreste del Casentino (Ca- maldoli, La Verna), Bocca Trabaria. Durante questa missione fu effettuata una puntata a M. Fumaiolo. Le foreste del Casentino furono oggetto anche di una breve missione di Anna e M. Magistretti nel giugno 1966. — 3) Missione giugno 1968. Partecipanti: Anna e M. Magistretti, S. Ruffo. Principali località di raccolta: Vallombrosa, Pratomagno, Passo la Calla, Foresta di Campigna. Alpi Apuane — 4) Missione settembre 1969. Partecipanti: G. Osella. Località di raccolta: Pania della Croce. Antiappennino Toscano - 5) Missione giugno 1963. Partecipanti: Anna e M. Magistretti, S. Ruffo. Località di raccolta: M. Amiata, M. Cetona. Appennino Umbro-Marchigiano — 6-9) Missioni luglio e agosto 1954, giugno e agosto 1955 sui Monti Si- billini. Partecipanti: Elvira Biancheri, A. Galvagni, E. Laudanna, Anna e M. Magistretti, L. Magnano, S. Ruffo, L. Tamanini. Principali località di raccolta: Castelluccio di Norcia, Piano Grande, M. Palazzo Borghese, Forca Viola, Valle del Lago Pilato, Acquasanta, Bolognola, Montemonaco, M. Sibilla. RICERCHE DEL MUSEO DI VERONA SULLA FAUNA APPENNINICA 387 Nel giugno 1967 fu effettuata una breve escursione alla Montagna dei Fiori presso Ascoli Piceno e nel giugno 1968 una puntata a M. Nerone (Anna e M. Magistretti, S. Ruffo). | Appennino Abruzzese — 10-11) Missioni settembre 1968 e luglio 1969 sui Monti della Laga. Par- tecipanti: Margherita e G. Osella. Principali località di raccolta: Capricchia, M. Gorzano, Pizzo di Sevo, Cima Lepre. Appennino Laziale — 12) Missione giugno 1963 sui Monti Reatini. Partecipanti: Anna e M. Magistretti, S. Ruffo. Principali località di raccolta: M. Terminillo, Sella di Leonessa, Pia” di Rosce, Vallonina, Piano del Fuscello, Piana di Rieti. Appennino Campano — 13-16) Missioni giugno 1962, giugno 1967 e settembre 1967 sul Massiccio del Matese. Partecipanti: F. Giusti, Anna e M. Magistretti, A. Minelli, G. Osella, S. Ruffo. Principali località di raccolta: Piana di Campitello, M. Miletto, M. Gal- linola, M. Mutria, Sella del Perrone, Lago del Matese, Gallo, Letino, Rocca- mandolfi, Sorgenti del Biferno. — 17-18) Missioni giugno e agosto 1956 sui Monti Picentini. Partecipanti: C. Conci, A. Galvagni, Anna e M. Magistretti, A. Pasa, S. Ruffo, L. Tamanini. Principali località di raccolta: Bagnoli Irpino, Piano Laceno, M. Cer- vialto, Piano di Verteglia, M. Terminio. Antiappennino Laziale-Campano — 19) Missione maggio 1965. Partecipanti: Anna e M. Magistretti, S. Ruffo. Principali località di raccolta: M. Aurunci, Foci del Garigliano e del Vol- turno, Piana di Paestum, Cilento. Puglia — 20-23) Missioni settembre 1963, giugno 1964, maggio e settembre 1967. Partecipanti: C. Baroni Urbani, Anna e M. Magistretti, S.Ruffo, F. Tassi. Principali località di raccolta: Gargano, Murge, Terra d'Otranto, Matera. Lucania Nel maggio 1957, al ritorno da una missione in Aspromonte, ricerche nella zona di Nova Siri e al Bosco di Policoro (Anna e M. Magistretti, A. Pasa, S. Ruffo, L. Tamanini). Nel giugno 1960, al ritorno da una missione in Sila, puntata al M. Vulture e ai Laghi di Monticchio (Anna e M. Magistretti, A. Pasa, S. Ruffo, L. Tamanini). 388 M. MAGISTRETTI E S. RUFFO Appennino Calabrese — 24-28) Missioni giugno e agosto 1960, agosto 1961, agosto 1962, luglio 1967 alla Sila, Catena Costiera e Serre Calabre. Partecipanti: A. Galvagni, Anna e Mos Masistretti, A, Pasa, 8. Ruffo; L:'Tarmanmi, F. Tassi Principali località di raccolta: La Sila (Camigliatello, Silvana Mansio, Serra Stella, M. Botte Donato, M. Altare, M. Paleparto, Lago Ampollino, Vil- laggio Mancuso, Bosco del Gariglione); Le Serre (Serra S. Bruno, M. Pecoraro); Catena Costiera (S. Fili, Montalto Uffugo, M. Cocuzzo). Brevi puntate furono effettuate alle foci dei fiumi Corace, Lamato ed Angitola. — 29-34) Missioni maggio e luglio 1957, giugno e agosto 1958, agosto 1963, ottobre 1966 sull’ Aspromonte. Partecipanti: C. Conci, A. Galvagni, E. Kritscher, Anna © Me Masistretti, G. Osella, A. Pasa, S. Ruffo, L:.Tamanini. Principali località di raccolta: S. Eufemia d’Aspromonte, Gambarie, Piani di Lopa, Piani di Aspromonte, Campi di Reggio, Podargoni, Montalto, Antoni- mina, Ciminà, Bagaladi, litorale tra Melito di Porto Salvo e Capo Spartivento. Appennino Siculo — 35-37) Missioni giugno e luglio 1959, giugno 1961 ai Peloritani, Nebrodi e Madonie. Partecipanti: C. Conci, A. Galvagni, Anna e M. Magistretti, A. Fisa, >. Ruffo, L. Tamanını: Principali località di raccolta: Peloritani (M. Antennamare, Portella Ca- stanea, Mandanici); Nebrodi (Capo d’Orlando, Castellumberto, Floresta, S. Fratello, Portella di Femminamorta, Biviere di Cesarò, M. Soro, Lago di An- cipa, Mistretta); Madonie (Gratteri, Collesano, Rifugio Orestano, Piano della Battaglia, Pizzo Antenna, Portella Polizzi, Castelbuono, litorale tra Cefalù e Capo Raisigelbi). Nel giugno 1961 è stata effettuata anche una escursione al Bosco della Ficuzza. I RISULTATI DELLA RICERCA L’ingentissimo materiale zoologico raccolto è stato tutto preparato e smi- stato e fa ora parte delle collezioni del Museo di Storia Naturale di Verona. Esso venne, però, fino ad ora solo in parte studiato. Riferiamo pertanto solamente 1 risultati parziali che, tuttavia, chiaramente dimostrano il notevole interesse della zieerea. Oligocheti e Irudinei È stato raccolto un cospicuo materiale di Anellidi (soprattutto Lumbricidi) in tutte le missioni appenniniche. A parte una breve nota di ScIACCHITANO (7) (1) sugli Irudinei dei Sibillini, meritano particolare segnalazione tre lavori di OMODEO che ha trattato gli Oligocheti raccolti sui Sibillini (6), sui Picentini e in Aspro- monte (31) e sulle catene settentrionali della Sicilia (46). Il materiale raccolto, integrando le precedenti conoscenze, ha permesso interessanti considerazioni (1) Il numero tra parentesi si riferisce al numero di serie delle « Ricerche sulla fauna ap- penninica » elencate alla fine del presente lavoro. RICERCHE DEL MUSEO DI VERONA SULLA FAUNA APPENNINICA 389 0 50° 100 31507 20052507800 == St =) Chilometri Cartina schematica delle regioni appenniniche esplorate nel corso delle missioni di ricerca del Museo Civico di Storia Naturale di Verona. 1 Appennino Tosco-Emiliano tra Passo del Cer- reto e Corno alle Scale. 2 Alpi Apuane. 3 Appennino Tosco-Emiliano tra M. Falterona e l’Alpe di Poti (Arezzo). 4 M. Fumaiolo e Bocca Trabaria. 5 M. Cetona e M. Amiata. 6 M.ti Sibillini. 7 M.ti della Laga. 8 M.ti Reatini. 9 M.ti Aurunci. 10 Matese. 11 Gargano. 12 M.ti Picentini. 13 Murge fino a Matera. 14 Piana di Paestum e Cilento. 15 Terra d’Otranto. 16 Sila e Catena Co- stiera calabra. 17 Serre Calabre. 18 Aspromonte. 19 Peloritani, Nebrodi e Madonie. 390 M. MAGISTRETTI E S. RUFFO sul popolamento drilologico appenninico e sulle differenze tra la fauna appen- ninica e quella alpina. Secondo Omopro (6) «la cesura tra 1 due tipi di fauna è pur sempre molto netta e rispecchia evidentemente le diverse vicende che hanno determinato il popolamento delle due zone montagnose nei tempi passati ». Nel lavoro sugli Oligocheti della Sicilia 11 specie sono citate per la prima volta per la fauna sicula. Il popolamento drilologico della Sicilia è prevalente- mente d’origine appenninica con scarsi elementi orientali e qualche forma au- toctona tirrenica (Hormogaster redi Rosa). Un ricco materiale di Oligocheti appenninici è ora in studio presso il dr. Zicsi del Museo di Storia Naturale di Budapest. Crostacei Tra i Crostacei sono stati soprattutto raccolti gli Isopodi e gli Anfipodi. Dei primi furono studiati da ARCANGELI soltanto i materiali dei Sibillini (5), dei Picentini e, in parte, dell'Aspromonte (44), con la descrizione di alcune en- tità nuove. Per quanto riguarda gli Anfipodi Rurro e VIGNA T'AGLIANTI (95) hanno studiato un gruppo di Niphargus biogeograficamente interessanti per le loro af- finità con forme balcaniche, descrivendo alcune entità nuove. Un Fillopode Anostraco, Chirocephalus marchesonii, rinvenuto molto ab- bondante in un laghetto d’alta quota dei Sibillini (Lago Pilato), è stato descritto come specie nuova da RUFFO e VESENTINI (18). Tale specie, che sembra ende- mica dei Sibillini, presenta affinità con specie europeo-orientali. Aracnidi Gli Aracnidi (Scorpioni, Opilionidi, Ragni, Pseudoscorpioni) sono stati oggetto di intense raccolte e hanno fornito un ricco materiale, fino ad ora solo parzialmente studiato. KRITSCHER in una serie di elenchi faunistici ha pubblicato i Ragni dei Sibillini (15), dei Picentini (28) e dell'Aspromonte (49); lo stesso autore (101) ha reso noto 1 risultati delle raccolte compiute durante una missione aracnologica svoltasi soprattutto in Aspromonte e realizzata nell’ambito del nostro programma appenninico. Lo studio dei Ragni appenninici ha rivelato tuttavia la necessità di un ap- profondimento delle nostre conoscenze sulla sistematica di questi aracnidi, ciò che è stato intrapreso da un gruppo di giovani e valorosi specialisti italiani: P. ALICATA, P. BRIGNOLI, P. Tongiorgi. Nella serie delle nostre ricerche BRIGNOLI ha fatto il punto delle conoscenze sugli Araneidi (91) e sui Teridiidi (100) della Calabria e ALICATA (87) ha descritto una nuova Dysdera dell’Antiappennino Campano. Gli Opilionidi dei Sibillini e dei Picentini sono stati elencati da KRITSCHER (34), mentre GRUBER (80) in un accurato lavoro ha trattato il materiale dell’ Ap- pennino Calabrese, descrivendo due specie nuove raccolte in Aspromonte. Importante è il contributo faunistico e zoogeografico apportato dalle nostre ricerche sui Pseudoscorpioni appenninici, cui hanno validamente contribuito i lavori di BEIER e soprattutto di una nostra giovane e valorosa specialista di questo gruppo, la LAZZERoNI. Il BEIER ha studiato i materiali dei Sibillini e dei Picentini, descrivendo un nuovo Neobisium (19), e di varie località appenniniche (68). La LAZZERONI ha descritto alcune nuove entità ma, soprattutto, in un do- RICERCHE DEL MUSEO DI VERONA SULLA FAUNA APPENNINICA 391 cumentato lavoro (102) ha fatto il punto delle conoscenze sulla fauna chelo- netologica dell’ Appennino meridionale, traendone spunto per considerazioni di carattere zoogeografico e ammettendo che il contingente più elevato sia costi- tuito da elementi termofili di probabile insediamento terziario. Chilopodi e Diplopodi I Chilopodi da noi raccolti durante le diverse missioni di ricerca sono stati studiati da Matic (85) che ha descritto quattro specie nuove di Lithobius. Di maggiore interesse faunistico e biogeografico sono state le raccolte dei Di- plopodi studiati da STRASSER (107, 109) il quale non si è limitato ad elencare le specie ritrovate (tra cui un certo numero di entità nuove per la Scienza e fra esse il nuovo genere Aspromontia dell'Aspromonte), ma ha svolto anche interes- santi considerazioni sulla distribuzione altimetrica dei Diplopodi appenninici (molto scarse le specie tipiche di alta quota), sugli elementi transadriatici pre- senti nell’Appennino meridionale, sul popolamento diplopodologico siculo avente caratteristiche prevalentemente appenniniche, ma con numerosi elementi en- demici. Va rilevato che 1 Chilopodi e 1 Diplopodi sono stati oggetto, da parte no- stra, di ricerche solamente marginali e che, quindi, le nostre raccolte hanno solamente un valore indicativo di massima. Soprattutto i Diplopodi meritano un'indagine particolare più accurata e compiuta da conoscitori del gruppo, ciò che abbiamo recentemente iniziato a fare per il Massiccio del Matese (missione Giusti-Minelli del settembre 1967). Efemerotteri, Odonati, Plecotteri BIANCHERI ha studiato gli Efemerotteri da noi raccolti sui Sibillini (8, 16) e in Aspromonte (35), MARTA GRANDI quelli dei Monti Reatini, del Matese, della Sila e delle catene settentrionali della Sicilia (84). Si tratta, per lo più, di raccolte occasionali che, tuttavia, a parte la descrizione di una nuova Paralepto- phlebia dei Sibillini, hanno portato un contributo alla migliore conoscenza fau- nistica di questo ordine di Insetti. Gli Odonati non sono stati oggetto di particolari ricerche, salvo che per 1 Monti Picentini e l’Aspromonte dove, per la partecipazione del prof. C. CONCI, specialista del gruppo, è stato possibile riunire un discreto materiale che è stato oggetto di un lavoro (48); lo stesso Concı ha pubblicato il materiale raccolto durante le missioni sui Sibillini (10). Particolare attenzione è stata posta nella raccolta dei Plecotteri appenninici, ciò che tra l’altro ha consentito di costituire una buona collezione di questi in- setti presso il Museo di Verona. Il materiale è stato studiato in grandissima parte da ConsıGLio che ha, su di esso, pubblicato due lavori: uno sui Plecotteri dei Picentini (30) ed uno, molto importante anche perchè integrato da ricerche personali dell’autore, sui Plecotteri siciliani (61). Una breve nota di AUBERT riguarda 1 Plecotteri dei Sibillini (4). Ortotteroidei La partecipazione dell’ortotterologo A. GALVAGNI a numerose missioni ha consentito di radunare un ricco materiale di Ortotteroidei, in gran parte, però, ancora da studiare. Il GALVAGNI in una serie di note (2, 17, 24, 25, 41, 97, 99) ha descritto diverse entità nuove dei Sibillini, dei Picentini, della Sila, 392 M. MAGISTRETTI E S. RUFFO dell’ Aspromonte e delle Madonie. Molto interessante sotto il profilo biogeo- grafico è stata la scoperta in Sila di un nuovo Chrysochraon, elemento estrema- mente isolato nella fauna appenninica, che viene ad aggiungersi a tutta una serie di altre entità settentrionali caratteristiche dell’altopiano silano. Lo stesso autore ha pubblicato un importante lavoro d’insieme sulla fauna ortotterica dei Sibillini ove sono discussi, sulla scorta del ricco materiale raccolto, la distribuzione alti- tudinale delle specie e i loro rapporti con le faune di altri distretti appenninici. VIGNA TAGLIANTI (96) ha discusso la distribuzione appenninica di Forficula obtusangola Krauss, elemento di probabile origine orientale. Le nostre ricerche, coordinate con quelle compiute negli anni recenti da altri ortotterologi (BACCETTI, CAPRA, LA GRECA) lungo tutto l'Appennino, hanno permesso di apportare un fondamentale contributo alla conoscenza degli Ortot- teroidei appenninici che ora risultano uno dei gruppi di insetti meglio conosciuti per questa regione. Emitteri Gli Emitteri sono stati oggetto di intense raccolte da parte nostra, soprat- tutto per la attiva partecipazione dell’emitterologo L. TAMANINI a gran parte delle missioni. Anche il materiale di questi insetti, tuttavia, attende ancora di essere in gran parte studiato ed elaborato. 'TAMANINI (1, 3, 47, 71) ha pubbli- cato solamente la descrizione di alcune nuove specie di Eterotteri dei Sibillini, dell'Appennino Calabro e delle Madonie; LinNavuort (26, 27) ha dato gli elenchi delle specie di Omotteri Auchenorrinchi dei Sibillini e dei Picentini (con de- scrizione di alcune entità nuove per la Scienza), mentre SERVADEI (53) ha rias- sunto le conoscenze faunistiche sugli Auchenorrinchi della Calabria. Neurotteri, Tricotteri, Imenotteri Questi ordini di Insetti non sono stati oggetto di particolari ricerche du- rante le nostre missioni. Il materiale raccolto occasionalmente ha dato tuttavia lo spunto ad alcuni contributi di un certo interesse. M.M. PRINCIPI ha studiato i Neurotteri dei Sibillini (22), dei Picentini (58), della Sila, dell'Aspromonte e dell'Appennino Siculo (86), precisando i carat- teri di varie specie poco note o mal definite. Il materiale di Tricotteri raccolto durante le varie missioni di ricerca è tuttora in studio presso lo specialista del gruppo prof. G.P. MORETTI. Per quanto riguarda gli Imenotteri sono soltanto da ricordare la nota di BENSON (29) sui Tentredinidi dei Sibillini e dei Picentini, nella quale, tra l’altro, è segnalata per la prima volta in Italia la presenza di Arge syriaca Mocsary, ele- mento ad ampia diffusione orientale, il lavoro di TkaLcu (45) sui Bombi appen- ninici ed un contributo di BARONI URBANI (78) su una quarantina di specie di Formicidi raccolti in diverse località dell'Appennino. I Formicidi della Puglia sono stati oggetto di una missione speciale compiuta da BARONI URBANI il quale, però, non ha ancora terminato l’elaborazione del ricchissimo materiale raccolto. Coleotteri I Coleotteri hanno fornito il contingente maggiore di materiale raccolto durante tutte le nostre missioni di ricerca (circa centocinquantamila esemplari). Questo ha permesso, tra l’altro, di costituire presso il Museo di Verona una delle più vaste collezioni appenniniche di quest'ordine di Insetti. Anche il numero di RICERCHE DEL MUSEO DI VERONA SULLA FAUNA APPENNINICA 393. lavori comparsi su tale materiale è ingente e rappresenta quasi il 50 % dei con- tributi della serie (45 lavori). Con tutto ciò il materiale è stato solo parzialmente elaborato, anche per la mancanza di specialisti di alcune importanti famiglie. MAGISTRETTI ha dedicato sette lavori ai Carabidi, rispettivamente dei Si- billini (11), dei Picentini (37), dell'Aspromonte (50), della Sila (64), dell’Ap- pennino Siculo (72), dei Monti Reatini (81) e del Matese (83). In questa serie di lavori sono svolte considerazioni biogeografiche sulla composizione faunistica dei singoli gruppi montuosi: analisi della fauna dei M. Reatini e confronto con quella montana dell'Appennino centro-meridionale dai Sibillini al Pollino; con- statazione della relativa scarsità di endemismi montani nell'Appennino centrale; considerazioni sulle specie nordiche che hanno il loro limite meridionale di dif- fusione in Sila; citazione di una quindicina di specie siciliane per la prima volta segnalate in Aspromonte e considerazioni sui rapporti tra la fauna di tale mas- siccio e quella della Sicilia; analisi della fauna delle catene settentrionali della Sicilia con particolare riferimento agli elementi di provenienza appenninica. Pure interessanti sotto il profilo biogeografico sono 1 lavori di FRANCISCOLO sugli Idrocantaridi dei Sibillini (9), dei Picentini e dell'Aspromonte (60) e delle catene sicule (79). Nell'ultimo di tali lavori FRANCISCOLO sottopone ad una ac- curata analisi faunistica gli Idrocantaridi dell'Appennino meridionale e della Sicilia. Essenzialmente faunistici sono i lavori di ScHEERPELTZ che ha studiato gli Stafilinidi dei Sibillini (13), dei Picentini (21), dell'Aspromonte (59) e delle catene settentrionali sicule (82). Analogo significato ha la serie di contributi di MAGISTRETTI su alcune famiglie di Eteromeri (Edemeridi, Pitidi, Pirocroidi, Meloidi, Serropalpidi, Lagriidi, Alleculidi) dei Sibillini (12), dei Picentini (38), dell’ Aspromonte (51), della Sila (65), dell'Appennino Siculo (73); e quella di Macnano sui Curculionidi dei Sibillini (57), dei Picentini (62) e dell’Aspro- monte (77). Quest'ultimo autore ha recentemente affrontato il complesso pro- blema degli Otiorhynchus appenninici (92, 103), uno dei generi biogeografica- mente più significativi, sul quale si appresta a preparare un lavoro d’insieme. MoscarDINI si è dedicato allo studio dei Cantaridi di cui ha potuto dare il quadro aggiornato della diffusione lungo tutta la catena appenninica (98). Gli Scarabeidi sono stati pubblicati da Mixsic in una serie di tre lavori (42, 43, 56). Contributi particolari son quelli di FrorI (14) sui Dermestidi e i Birridi dei Sibillini, di Marek (55) sui Nitidulidi e di Easton (54) sui Meligethes di diverse località appenniniche dai Sibillini all’ Aspromonte, di BUCCIARELLI (23, 33) sugli Anticidi dei Sibillini, dei Picentini e dell'Aspromonte, di PARDO ALCAIDE (52, 89, 93) sui Malachiidi dei Sibillini, dei Picentini e della Sicilia, di GERINI (20) e Tassi (66,67) sui Buprestidi dei Sibillini, dei Picentini, della Sila e dell’Aspro- monte, di TAssI (74) sui Cerambicidi dei Sibillini e dei Picentini. BURLINI (36, 70) ha discusso alcune specie appenniniche di Pachybrachys e RUFFO, infine, (75, 76) ha iniziato l’elaborazione del vastissimo materiale di Crisomelidi da lui perso- nalmente riunito nel corso di tutte le missioni. Nei lavori ricordati sono state descritte oltre una ventina di entità nuove per la scienza che sono elencate in appendice. Pochi lavori riguardano altri gruppi di animali sporadicamente studiati nel corso delle nostre ricerche. Citiamo un importante lavoro di PARENTI (69) sui Microlepidotteri della Maielletta (332 specie), frutto delle accurate ricerche svolte dall’autore stesso, una nota di RrvoseccHI (108) su Prosymulium conistylum Rubz., due note di Giusti (104, 105) con la descrizione di tre nuove specie di 394 M. MAGISTRETTI E S. RUFFO Oxychilus della Toscana, due note di Bruno (90, 94) sulla distribuzione appen- ninica di Vipera ursini (Bonaparte) e di Rana graeca Boulenger e, infine, due lavori di Pasa (39, 40) sulla mammalofauna dei Picentini e della Sicilia. CONSIDERAZIONI SUI RISULTATI E PROSPETTIVE DI ATTIVITÀ FUTURA Al termine di questa sintetica relazione sull’attività svolta dal Museo di Storia Naturale di Verona per lo studio dei problemi connessi con la fauna ap- penninica ci sembra utile fare alcune considerazioni sui risultati conseguiti ed esporre qualche idea sull’impostazione dell’attività futura. Per quanto riguarda 1 risultati fino ad ora raggiunti ci sembra che essi si possano sinteticamente esprimere sotto quattro aspetti. — 1) Riunione di un ingente numero di dati sulla corologia appenninica dei gruppi animali biogeograficamente più interessanti e costituzione presso il Museo di Storia Naturale di Verona di collezioni appenniniche che pos- sono servire di base per future ricerche sia sistematiche che faunistiche e biogeografiche. — 2) Pubblicazione di una serie di lavori che ha fornito una quantità di elementi obbiettivi, disponibili per eventuali sintesi successive. La serie continuerà dato che, come più volte si è ripetuto, il materiale raccolto è stato studiato solamente in parte (all’incirca il 50%). 3) Azione di stimolo alla ricerca faunistica programmata, ciò che ha indub- biamente contribuito, come già si è detto, ad un potenziamento nel nostro Paese degli studi sistematici e, quindi, alla formazione di nuove leve di ricercatori. 4) Possibilità di confronto e di discussione dei dati raccolti, con primi parziali tentativi di sintesi. Quest'ultimo aspetto non riguarda solamente il gruppo di ricercatori facenti capo al Museo di Verona, ma anche quelli appartenenti a gruppi operanti nell’ambito di altri istituti scientifici con i quali abbiamo sempre lavorato in cordiale collaborazione. Ricordiamo, a questo proposito, la serie di incontri tenutisi al Museo di Verona tra i ricercatori interessati ai problemi faunistici appenninici, da cui sono sortiti due risultati di notevole interesse generale: — la costituzione presso il Museo di Verona di uno Schedario centrale della fauna appenninica, di cui tuttavia dobbiamo constatare la lentezza della realizzazione, anche per una serie di obbiettive difficoltà (1); — la enunciazione di una classificazione delle categorie corologiche della fauna italiana (?). (1) Sono state fino ad ora elaborate 875 schede (Plecotteri, Coleotteri Carabidi, Edemeridi, Cantaridi, Crisomelidi, Ditteri Simuliidi). Cfr. S. Rurro. Costituzione di uno schedario della fauna appenninica presso il Museo Civico di Storia Naturale di Verona. Arch. Bot. Biogeogr. Ital. XXXVIII, 1962, pp. 175-178. (2) Lo schema di classificazione è il risultato di un’ampia discussione avvenuta tra i ri- cercatori del gruppo faunistico appenninico ed è stato presentato da La GRECA. Cfr. M. LA GRECA Tipi fondamentali di distribuzione geografica degli elementi della fauna italiana. Arch. Bot. Biogeogr. Ital. XXXVIII, 1962, pp. 156-174, 8 figg.; M. LA GRECA Le categorie corologiche degli elementi faunistici italiani. Atti Acc. Naz. Ital. Entomologia XI, 1963, pp. 231-253, 17 figg. RICERCHE DEL MUSEO DI VERONA SULLA FAUNA APPENNINICA 395 La ricerca, data l’ampiezza del problema, non pud evidentemente ritenersi conclusa. Noi riteniamo, tuttavia, anche per l’esperienza acquisita in questi quindici anni di lavoro, che essa possa essere parzialmente avviata su differenti binari. Non escludiamo che si possano ancora organizzare missioni per raccolte faunistiche, diciamo così generiche, in singoli gruppi montuosi, soprattutto in quelli ancora insufficientemente esplorati. Pensiamo tuttavia che più interes- santi potranno essere in futuro le ricerche compiute personalmente dagli specia- listi 1 quali hanno la possibilità di raccogliere una quantità di elementi, relativi al gruppo di animali di loro diretta conoscenza, ben superiore a quella del racco- glitore generico. Ciò è ora possibile potendo disporre per queste ricerche di un numero di specialisti maggiore di quello di partenza. I lavori futuri dovranno, quindi, preferibilmente essere dei tentativi di sintesi sulle conoscenze sistema- tiche (e microsistematiche), faunistiche e biogeografiche di singoli gruppi di animali, più che l'elaborazione di faunule di determinati gruppi montuosi. Anche per questo tipo di ricerca valgono grandemente le esperienze acquisite, in quanto molte zone chiave dell'Appennino appaiono ora chiaramente definite. Su queste linee, e senza entrare ora in particolari, il Museo di Storia Na- turale di Verona intende impostare la sua futura attività faunistica appenninica, sempre contando naturalmente sulla più ampia collaborazione di tutti coloro che si occupano degli stessi problemi. E in questa prospettiva che sarebbe se- condo noi molto utile la costituzione presso il Consiglio Nazionale delle Ricerche di un « gruppo » per la ricerca faunistica e zoogeografica il quale potrebbe avere la funzione di coordinare questo settore degli studi zoologici e di programmare piani di lavoro comune. Ad esso si potrebbe attribuire, come area di attività, la Regione Mediterranea poichè occorre non dimenticare che la nostra penisola è profondamente innestata nella biogeografia mediterranea. Noi riteniamo, a chiusura di questo primo ciclo di ricerche appenniniche, che i risultati raggiunti possano garantire l'opportunità della prosecuzione del- l’impresa ed abbiamo fiducia che con un secondo periodo di lavoro (di cui è ora difficile prevedere l’estensione nel tempo) si possa giungere a quella sintesi di zoogeografia appenninica che era stata auspicata nel programma enunciato quindici anni fa. ENTITÀ NUOVE PER LA SCIENZA RACCOLTE NEL CORSO DELLE MISSIONI DI RICERCA IN APPENNINO Tra i materiali raccolti durante le nostre ricerche in Appennino sono state fino ad ora de- scritte 76 entità nuove per la Scienza (57 specie e 19 sottospecie). Ne diamo l’elenco in ordine sistematico. CROSTACEI FILLOPODI Chirocephalus marchesonii Ruffo-Vesentini 1957, M. Sibillini. CROSTACEI ANFIPODI Niphargus orcinus sbsp. patrizii Ruffo-Vigna Taglianti 1968, Lazio; Niphargus orcinus sbsp. parenzani Ruffo-Vigna Taglianti 1968, Campania; Niphargus stefanellii Ruffo-Vigna Ta- glianti 1968, Roma. CROSTACEI IsoPODI Armadillidium carniolense sbsp. nigrum Arcangeli 1956, M. Sibillini; Armadillidium badium sbsp. calabricum Arcangeli 1960, Aspromonte; Armadillidium maccagnoi Arcangeli 1960, Aspro- monte; Armadillidium simoni sbsp. cavannai Arcangeli 1960, Aspromonte; Armadillidium de- corum sbsp. calabricum Arcangeli 1960, Aspromonte. 396 M. MAGISTRETTI E S. RUFFO PSEUDOSCORPIONI Neobisium ruffoi Beier 1958, M. Picentini; Chthonius beieri Lazzeroni 1966, M. Conero; Chthonius elongatus Lazzeroni 1969, Maggiano (Lucca); Microcreagris italica sbsp. ruffoi Laz- zeroni 1968, Matese. OPILIONIDI Opilio aspromontanus Gruber 1965, Aspromonte; Dasylobus cavipalpis Gruber 1965, Aspromonte. RAGNI Dysdera ninnü sbsp. sıbyllinica Kritscher 1956, M. Sibillini; Dysdera ruffoi Kritscher 1956, M. Sibillini; Dysdera fustigans Alicata 1966, Campania; Coelotes italicus Kritscher 1956, M. Sibilli- ni; Coelotes garibaldii Kritscher 1969, Aspromonte; Porrhomma obambulatum Kritscher 1969, Loreto. DIPLOPODI Ophyiulus osellai Strasser 1969, M. della Laga; Polydesmus complanatus sbsp. calaber Strasser 1969, Calabria; Prodicus aspromontis Strasser 1969, Aspromonte; Aspromontia ruffoi Strasser 1969, Aspromonte; Schizophyllum buchneri sbsp. brevivelatum Strasser 1969, Aspromonte. CHILOPODI Lithobius incertus Matic 1966, Puglia; Lithobius ruffoi Matic 1966, M. Sibillini; Lithobius sibillinicus Matic 1966, M. Sibillini; Lithobius minellii Matic 1969, Matese. EFEMEROTTERI Paraleptophlebia ruffoi Biancheri 1956, M. Sibillini. PLECOTTERI Nemoura hirpina Consiglio 1958, M. Picentini; Protonemura ruffoi Consiglio 1961, Madonie; Protonemura sicula Consiglio 1961, Nebrodi; Isoperla hyblea Consiglio 1961, M. Iblei. ORTOTTEROIDEI Ectobius rammei Galvagni 1958, M. Sibillini; Ephippiger ruffoi Galvagni 1955, M. Sibillini; Ephippiger perforatus sbsp. tamaninii Galvagni 1956, M. Picentini; Metrioptera caprai sbsp. bac- cettii Galvagni 1958, M. Sibillini; Platycleis concii Galvagni 1959, Madonie; Dolichopoda calabra Galvagni 1968, Aspromonte; Chrysochraon bey-bienkoi Galvagni 1968, Sila Piccola. EMITTERI Plagiotylus zorzit Tamanini 1955, M. Sibillini; Plagiotylus ruffoi Tamanini 1960, Madonie; Berytinus galvagnit T'amanini 1963, Serra S. Bruno; Metropis latinus Linnavuori 1958, M. Si- billini; Diplocolenus laetitiae Servadei 1960, Sila. COLEOTTERI Duvalius ruffoi Magistretti 1956, M. Sibillini; Scarodytes savinensis sbsp. ruffoi Franciscolo 1961, M. Picentini; Paederidus ruficollis sbsp. italo-meridionalis Scheerpeltz 1961, Aspromonte; Anthobium densepilosum Scheerpeltz 1961, Aspromonte; Mycetoporus ruffoi Scheerpeltz 1961, A- spromonte; Atheta ruffoi Scheerpeltz 1961, Aspromonte; Gnypeta ruffoi Scheerpeltz 1958, M. Pi- centini; Sipalia (Trachyglutosipalia) magistrettii Scheerpeltz 1958, M. Picentini; Meligethes scholzi Easton 1960, Aspromonte; Cyclodinus conscrictus sbsp. ruffoi Bucciarelli 1959, Saline di Reggio Calabria; Attalus vidualis Pardo Alcaide 1968, Sicilia; Malachius italicus Pardo Alcaide 1967, Vallo Lucano; Cantharis merula Moscardini 1962, Pollino; Cantharis monacha Moscardini 1962, Appenn. Tosco-Emiliano; Cantharis corvina Moscardini 1962, M. Sibillini; Pachybrachys ruffoi sbsp. sibillinus Burlini 1959, M. Sibillini; Lema magistrettiorum Ruffo 1964, Appennino; Otio- rhynchus dolichopterus Magnano 1967, Alpi Apuane; Otiorhynchus insolitus Magnano, 1967, Alpi Apuane; Otiorhynchus litigiosus Magnano 1967, Appennino Ligure; Otiorhynchus sibillinicus Magnano 1969, M. Sibillini; Otiorhynchus osellai Magnano 1969, M. della Laga; Otiorhynchus ruffoi Magnano 1969, Matese. IMENOTTERI Tenthredo umbrica Benson 1959, M. Sibillini; Messor minor sbsp. calabrica Baroni Urbani 1964, Calabria; Monomorium subopacum sbsp. italica Baroni Urbani 1964, Calabria. MOLLUSCHI Oxychilus (Ortizius) tongiorgii Giusti 1969, M. Pisani; Oxychilus (Ortizius) forcartianus Giusti 1969, Grossetano. RICERCHE DEL MUSEO DI VERONA SULLA FAUNA APPENNINICA 397 RICERCHE SULLA FAUNA APPENNINICA (Pubblicate nelle « Memorie del Museo Civico di Storia Naturale di Verona ») (1) TAMANINI L., 1955 - Descrizione di un nuovo miride Plagiotylus zorzii n. sp. (Hemiptera Heteroptera, Miridae) - V, pp. 31-38, 10 figg., 1 tavola. (2) GALVAGNI A., 1955 - Descrizione dello Ephippiger ruffoi n. sp. (Orthoptera-Ephippigeridae) - V, pp. 39-44, 7 figg., 2 tavole. (3) TAMANINI L., 1955 - Caratteri morfologici e cenni biologici sull’ Aradus frigidus Kiritschenko (Hemiptera Heteroptera, Aradidae) - V, pp. 45-59, 23 figg., 1 tavola. (4) AuBERT J., 1956 - Plécoptères des Monts Sibillins - V, pp. 89-91. (5) ARCANGELI A., 1956 - Crostacei Isopodi dei Monti Sibillini - V, pp. 179-182, 3 tavole. (6) Omopro P., 1956 - I Lombrichi dei Monti Sibillini e la drilofauna degli Appennini - V, pp. 183-187. (7) ScraccHITANO I., 1956 - Irudinei e Gordii dei Monti Sibillini - V, pp. 189-190. (8) BIANCHERI E., 1956 - Una nuova specie della famiglia Leptophlebiidae. Paraleptophlebia ruf- foi n. sp. - V, pp. 191-194, 9 figg. (9) FranciscoLo M.E., 1956 - Coleoptera Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae dei Monti Sibillini - V, pp. 195-201. | (10) Concı C., 1956 - Alcuni Odonati raccolti sui Monti Sibillini e notizie sulla geonemia in Italia del Lestes dryas Kirby e del Sympetrum flaveolum (L.) - V, pp. 203-210, 2 figg., 1 tavola. (11) MacistRETTI M., 1956 - Coleoptera Cicindelidae, Carabidae dei Monti Sibillini - V, pp. 229-256, 1 fig. (12) MacistRETTI M., 1956 - Coleoptera Oedemeridae, Pyrochroidae, Meloidae, Serropalpidae, Lagriidae, Alleculidae dei Monti Sibillini - V, pp. 257-261. (13) SCHEERPELTZ O., 1956 - Coleoptera Staphylinidae aus den Sibillinischen Bergen - V, pp. 263-277. (14) Fiori G., 1956 - Coleoptera Dermestidae, Byrrhidae dei Monti Sibillini - V, pp. 279-281. (15) KRITSCHER E., 1956 - Araneen aus den Sibillinischen Bergen - V, pp. 283-300, 5 figg. (16) BrancHERI E., 1956 - Efemerotteri dei Monti Sibillini - V, pp. 301-314, 64 figg. (17) GALVAGNI A., 1956 - Descrizione di un nuovo Efippigeride (Ephippiger perforatus tama- ninii n. subsp.) e sua corologia (Orthoptera, Ephippigeridae) - V, pp. 373-384, 12 figg, 2 tavole. (18) Rurro S. - VESENTINI G., 1957 - Una nuova specie di Fillopode Anostraco dei Monti Si- billini (Chirocephalus marchesonii n. sp.) - VI, pp. 1-8, 2 figg. (19) Brter M., 1958 - Eine neue Neobisium - Art aus den Picentinischen Bergen in Süd- Italien - NE ppi 1957137), fig: (20) GERINI F., 1958 - Coleotteri Buprestidi dei Monti Sibillini (Appennino umbro-marchigiano) - VI, pp. 139-141. (21) ScHEERPELTZ O., 1958 - Staphyliniden aus den Picentinischen Bergen im siidlichen Mittel- Italien - VI, 1958, pp. 143-173. (22) Principi M.M., 1958 - Neurotteri dei Monti Sibillini (Appennino umbro-marchigiano) - NI, pp. 175-189, 3 fer (23) BucciarELLI I., 1958 - Coleotteri Anticidi dei Monti Sibillini (Appennino umbro-marchi- giano) e dei Monti Picentini (Appennino campano) - VI, pp. 191-194. (24) GALVAGNI A., 1958 - Descrizione della Metrioptera caprai baccettii n. subsp. e sua corologia (Orthoptera, Tettigonidae, Decticinae) - VI, pp. 195-205, 13 figg., 1 tavola. (25) GALVAGNI A., - 1958 - Descrizione di un nuovo Ectobius dei Monti Sibillini (Ectobius ram- mei n. sp. Dictyoptera Ectobiidae) - VI, pp. 291-297, 3 figg. (26) LinnavuoRI R., 1958 - Homoptera Auchenorrhyncha from Mt. Sibillini - VI, pp. 299-304, 2 figg. (27) LinNavuort R., 1958 - Homoptera Auchenorrhyncha from Mt. Picentini - VI, pp. 305-311. 398 M. MAGISTRETTI E S. RUFFO (28) KRITSCHER E., 1958 - Araneen aus den Picentinischen Bergen - VI, pp. 313-320. (29) Benson R.S., 1958 - Sawflies (Hymenoptera Symphyta) of the Apennine Mountains of Italy - VI, pp. 321-325, 2 figg. (30) ConsicLIo C., 1958 - Plecotteri dei Monti Picentini - VI, pp. 327-331, 3 figg., 1 tavola. (31) Omopeo P., 1958 - I Lombrichi dei Monti Picentini e dell’Aspromonte - VI, pp. 405-412. (32) GALVAGNI A., 1959 - Studio ecologico sistematico sugli Ortotteroidei dei Monti Sibillini (Appennino umbro-marchigiano) - VII, pp. 1-76, 5 figg., 7 tavole. (33) BucciarELLI I., 1959 - Coleotteri Anticidi dell'Aspromonte (Appennino calabrese) - VII, pp. 183-189, 5 figg.. (34) KRITSCHER E., 1959 - Zur Kenntnis der Skorpione und Opilioniden der Sibillinischen und Picentinischen Berge - VII, pp. 191-194. (35) BrancHERI E., 1959 - Efemerotteri rinvenuti in Aspromonte - VII, pp. 195-198, 1 fig. (36) BurLını M., 1959 - Note su alcuni Pachybrachys appenninici e descrizione di una nuova razza (Coleoptera Chrysomelidae) - VII, pp. 199-201, 1 fig. (37) MacistRETTI M., 1959 - Coleotteri Cicindelidi e Carabidi dei Monti Picentini ARRETE campano) - VII, pp, 203-228. (38) MacistRETTI M., 1959 - Coleotteri Edemeridi, Pirocroidi, Meloidi, Serropalpidi, Lagriidi, Alleculidi dei Monti Picentini - VII, pp. 229-233. (39) Pasa A., 1959 - Alcuni caratteri delle Mammalofaune dei Monti Picentini (Appennino cam- pano) - VII, pp. 235-245. (40) Pasa A., 1959 - Alcuni caratteri delle Mammalofaune sicule - VII, pp. 247-258. (41) GaLvagni A., 1959 - Descrizione e corologia della Platycleis concii n. sp. elemento brachit- tero raccolto sulle alte Madonie (Sicilia) (Orthoptera, Tettigonidae, Decticinae) - VII, pp. 259-268, 6 fige.,..2 tavole. (42) Mixsic R., 1959 - Beitrag zur Kenntnis der Lamellicornia-fauna der Apenninen. I. Monti Sibillini - VII, pp. 269-285, 2 figg. (43) Mixsic R., 1959 - Beitrag zur Kenntnis der Lamellicornia-fauna der Apenninen. II. Cam- panischen Apenninen - VII, pp. 287-295. (44) ARCANGELI A., 1960 - Crostacei Isopodi terrestri raccolti dal prof. S. Ruffo nei Monti Pi- centini (Campania 1956) in Lucania ed in Calabria (1957 e 1958) - VIII, pp. 1-21, 3 tavole. (45) TkaLcu B., 1960 - Zur Hummelfauna der Apenninen (Hymenoptera, Bombinae) - VIII, pp. 23-68, 8 figg., 7 cartine, 2 tavole. (46) Omopro P., 1960 - Oligocheti della Sicilia - VIII, pp. 69-78. (47) TAMANINI L., 1960 - Descrizione di un nuovo Plagiotylus per la Sicilia, con alcune osser- vazioni sulla at delle altre specie (Hemiptera Heteroptera, Miridae) - VIII, pp. 79-88, 11 figg, 1 tavola. (48) Concı C., 1960 - Odonati dei Monti Picentini (Campania) e dell'Aspromonte (Calabria) - VIII, pp. 89-99, 3 tavole. (49) KRITSCHER E., 1960 - Ein Beitrag zur Kenntnis der Spinnentiere Calabriens - VIII, pp.101-110. (50) MacisTRETTI M., 1960 - Coleotteri Cicindelidi e Carabidi dell’Aspromonte - VIII, pp. 111-158. (51) MacistRETTI M., 1960 - Coleotteri Edemeridi, Pitidi, Aderidi, Meloidi, Serropalpidi, La- griidi, eli. dell'Aspromonte - VIII, pp. 159- 167. (52) PARDO ALCAIDE A., 1960 - Malachiidae de los Montes Sibilinos y Picentinos - VIII, pp. 169-176, 2 figg. (53) SERVADEI A., 1960 - Gli Omotteri (Hemiptera Homoptera Auchenorhyncha) della Calabria = ANAL: DI " 301- Soi GIs. tavole, (54) Easton A.M., 1960 - On the identity of Meligethes moestus Erichson and M. moestus Auctt. (Col. Nitidulidae) - VIII, pp. 335-343, 3 figg. (55) MAREK O., 1961 - Eine Gebirgsausbeute von Nitiduliden aus den Apenninen - IX, pp. 1-4. (56) Mixsic R., 1961 - Beitrag zur Kenntnis der Lamellicornia-fauna der Apenninen. IV. Aspro- monte - IX, pp. 5-25, 2 figg. RICERCHE DEL MUSEO DI VERONA SULLA FAUNA APPENNINICA 399 (57) Macnano L., 1961 - Coleotteri Curculionidi dei Monti Sibillini - IX, pp. 27-64. (58) Principi M.M., 1961 - Neurotteri dei Monti Picentini (Appennino campano) - IX, pp. 97-114, 8 figg. (59) ScHEERPELTZ O., 1961 - Wissenschaftliche Ergebnisse der zoologischen Explorationen des Gebietes von Aspromonte im südlichsten Calabrien in den jahren 1957-58 durch prof. S. Ruffo und dr. M. Magistretti (Col. Staphylinidae) - IX, pp. 115-154. (60) FranciscoLo M.E., 1961 - Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae, dei Monti Picentini e del- l’Aspromonte - IX, pp. 155-172, 2 figg. (61) ConsicLio C. 1961 - Plecotteri di Sicilia e d'Aspromonte e classificazione delle /soperla europee - IX, pp. 173-196, 2 figg. 1 tavola. (62) Macnano L., 1962 - Coleotteri Curculionidi dei Monti Picentini - X, pp. 41-70. (63) Moscarpını C., 1962 - Tre nuove specie appenniniche del genere Cantharis del gruppo tristis Fabr. - X, pp. 105-119, 5 figg. (64) MacisTRETTI M., 1962 - Coleotteri Cicindelidi e Carabidi della Sila - x, pp. 121-194. (65) MacisTRETTI M., 1962 - Coleotteri Edemeridi, Pitidi, Pirocroidi, Meloidi, Lagriidi, Alle- culidi della Sila - X, pp. 195-205. (66) Tassi F., 1962 - Coleotteri Buprestidi dei Monti Picentini - X, pp. 207-210. (67) Tassi F., 1962 - Coleotteri Buprestidi dell’ Aspromonte e della Sila - X, pp. 211-231. (68) BEIER M., 1962 - Appenninische Pseudoscorpione - X, pp. 283-286, 1 fig. (69) PARENTI U., 1962 - Microlepidotteri della Maielletta (Appennino centrale) - X, pp. 287-413, 1 fıg,,:3 tavole. (70) BurLINI M., 1963 - Nota sul Pachybrachys siculus Weise (Coleoptera Chrysomelidae) - XI, pp. 133-134. (71) TAMANINI L., 1963 - Due interessanti catture emitterologiche per la Calabria (Heteroptera, Berytidae) - XI, pp. 135-141, 17 figg. (72) MacistRETTI M., 1963 - Coleotteri Cicindelidi e Carabidi dell'Appennino siculo - XI, pp. 225-311. (73) MacistRETTI M., 1963 - Coleotteri Edemeridi, Pitidi, Pirocroidi, Meloidi, Lagriidi, Alle- culidi dell Appennino siculo - XI, pp. 313-323. (74) Tassi F., 1964 - Coleotteri Cerambicidi dei Monti Sibillini e dei Monti Picentini - XII, pp. 21-40. (75) Rurro S., 1964 - Contributi alla conoscenza della distribuzione dei Coleotteri Crisomelidi nella regione appenninica (I. Orsodacnini, Donaciini, Criocerini) - XII, pp. 41-96, 15 figg. (76) Rurro S., 1964 - Contributi alla conoscenza della distribuzione dei Coleotteri Crisomelidi nella regione appenninica (2. Alticini, gen. Sphaeroderma e Argopus) - XII, pp. 97-106, 3 figg. (77) Macnano L., 1964 - Coleotteri Curculionidi dell’ Aspromonte - XII, pp. 107-148. (78) BaRONI URBANI C., 1964 - Formiche dell’Italia appenninica - XII, pp. 149-172, 3 figg. (79) FranciscoLo M.E., 1964 - Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae della Sila e dei Monti Siculi - XII, pp. 173-200, 89 figg. (80) GRUBER J., 1964 - Ein Beitrag zur Kenntnis der Weberknechte Italiens, insbesondere Ca- labriens (Opilionida, Arachnida) - XII, pp. 291-308, 4 figg. (81) MacistRETTI M., 1964 - Coleotteri Cicindelidi e Carabidi dei Monti Reatini - XII, pp. 323- 368. (82) SCHEERPELTZ O., 1964 - Wissenschaftliche ergebnisse der von dr. S. Ruffo und dr. M. Ma- gistretti nach Sizilien unternommenen, zoologischen Studienreisen (Col. Staphylinidae). I. Teil. Die in den nordlichen Gebirgen Siziliens (Monti Peloritani, Monti Nebrodi, Ma- donie) aufgefundenen Staphyliniden-Gattungen und - Arten - XII, pp. 391-414. (83) MacisTRETTI M., 1966 - Coleotteri Cicindelidi e Carabidi del Matese - XIV, pp. 183-237. 400 M. MAGISTRETTI E S. RUFFO (84) GRANDI M., 1966 - Efemerotteri dell’Italia centro-meridionale e della Sicilia - XIV, pp. 325-334, 4 figg. (85) Matic Z., 1966 - Chilopodes recoltés par le prof. Sandro Ruffo et ses collaborateurs dans diverses localités de l’Italie - XIV, pp. 335-361, 8 figg. (86) Prıncıpı M.M., 1966 - Neurotteri della Basilicata, della Calabria e della Sicilia - XIV, pp. 363-388, 4 figg. (87) ALICATA P., 1966 - Su una nuova specie di Dysdera dell’Italia meridionale (Araneae, Dy- sderidae) - XIV, pp. 487-489, 6 figg. (88) LAZZERONI G., 1966 - Una nuova specie di Chthonius dell’Italia centrale - XIV, pp. 497- 501; 2: Aigg. (89) PARDO-ALCAIDE A., 1967 - Notas sobre Malachüdae del Mediterraneo occidental, V - XV, pp. 97-104. (90) Bruno S., 1967 - La Vipera ursinii (Bonaparte 1835) in Italia - XV, pp. 105-125, 1 Tav. (91) BrienoLI P.M., 1967 - Notizie sugli Araneidae della Calabria (Araneae) - XV, pp. 127-137. (92) Magnano L., 1967 - Descrizione di tre nuove specie di Otiorhynchus del gruppo del vernalis Stierlin e considerazioni sistematiche su altre poco conosciute (Coleoptera Curculionidae) - XV pp. 139-158, 7 figg. (93) ParDO-ALCAIDE A., 1967 - Malachiidae de la isla de Sicilia (Col.) - XV, pp. 269-276. (94) Bruno S., 1967 - A proposito di Rana graeca Boulenger 1891 in Italia - XV, pp. 277-287, faite... May: (95) Rurro S. VIGNA TAGLIANTI A., 1968 - Alcuni Niphargus delle acque sotterranee dell’Italia centro-meridionale e considerazioni sulla sistematica del gruppo orcinus (Amphipoda, Gam- maridae) - XVI, pp. 1-29, 8 figg, 1 tav. (96) VIGNA TAGLIANTI A., 1968 - Studi sui Dermatteri. I. Osservazioni sistematiche e corologiche su Forficula obtusangola Krauss (Dermaptera Forficulidae) - XVI, pp. 31-38, 8 figg. (97) GALVAGNI A., 1968 - Descrizione di una nuova Dolichopoda della Calabria (Dolichopoda calabra n. sp.; Orthoptera, Rhaphidophoridae) - XVI, pp. 39-48, 8 figg. (98) MoscarpINI C., 1968 - I Coleotteri Cantaridini della regione appenninica (Coleoptera, Can- tharidae) - XVI, pp. 49-96, 9 figg. (99) GALVAGNI A., 1968 - Descrizione del Chrysochraon bey-bienkoi n. sp. raccolto sulla Sila Piccola (Calabria, Italia meridionale) (Orthoptera, Acrididae) - XVI, pp. 199-208, 1 tav. (100) BricnoLI P.M., 1968 - Notizie sui Theridiidae della Calabria - XVI, pp. 261-270, 6 figg. (101) KRITSCHER E., 1968 - Ein Beitrag zur Kenntnis der Araneen-Fauna Italiens - XVI, pp. 271-320, 6 figg. (102) LazzeronI G., 1968 - Sur la faune de Pseudoscorpions de la région appenninique méri- dionale - XVI, pp. 321-344, 12 figg. (103) Macnano L., 1968 - Descrizione di tre nuove specie di Otiorhynchus s. str. (sensu Reitter, 1913) e osservazioni sulla sistematica del gruppo - XVI, pp. 345-366, 4 figg. (104). Giusti F., 1968 - Due nuove specie di Oxychilus in grotte della Toscana: Oxychilus (Orti- zius) tongiorgii n. sp. ed Oxychilus (Ortizius) forcartianus n. sp. - XVI, pp. 367-374, 5 figg., Értav. (105) Giusti F., 1968 - Oxychilus (Ortizius) alliarius (Miller) nuovo reperto per l’Italia appen- ninica - XVI, pp. 375-378, 2 figg., 1 tav.. (106) LazzERoni G., 1969 - Chthonius (s. str.) elongatus nuova specie cavernicola della Toscana - XVII, (in corso di stampa). (107) StRASssER C., 1969 - Diplopodi della Sicilia e della Calabria - XVII, (in corso di stampa). (108) RivoseccHI L., 1969 - Una nuova stazione appenninica di Prosimulium conistylum Rubz. - XVII, (in corso di stampa). (109) Strasser C., 1969 - Diplopodi dell’alto Appennino centrale e meridionale - XVII, (in corso di stampa). RICERCHE DEL MUSEO DI VERONA SULLA FAUNA APPENNINICA 401 RIASSUNTO Nel corso di 37 missioni di ricerca (elenco a pag. 386) il Museo di Storia Naturale di Verona con la collaborazione di 18 ricercatori ha studiato, negli anni 1954-1969, la fauna della catena ap- penninica, dall’Appennino Tosco-Emiliano fino a quello Siculo. I gruppi sistematici maggior- mente studiati sono stati 1 seguenti: Oligocheti, Crostacei Isopodi e Anfipodi, Aracnidi, Chilopodi e Diplopodi, Plecotteri, Ortotteri, Emitteri, Coleotteri. Lo studio effettuato su parte del materiale raccolto ha portato alla pubblicazione di 109 lavori (elenco a pag. 397). Nel corso di tali lavori ven- nero descritte 76 entità nuove per la Scienza e precisamente 57 specie e 19 sottospecie (elenco a pag. 395). Laricerca continuerà negli anni futuri soprattutto sulla base di missioni effettuate da ‘specialisti dei gruppi animali più significativi. Meta finale della ricerca è una sintesi della zoogeo- «grafia della catena appenninica. SUMMARY Fifteen years of researches of the Museo Civico di Storia Naturale di Verona on the Fauna of the Apennines. In the course of 37 research missions achieved in the years 1954 - 1969 (a complete list of them will be found on page 386) the Museo Civico di Storia Naturale di Verona, with the colla- boration of 18 researchers, has studied the fauna of the Apennines, from the Tuscan Apennines to Sicily. The most studied groups have been the following ones: Oligochaeta, isopod and am- phipod Crustacea, Arachnida, Chilopoda and Diplopoda, Plecoptera, Orthoptera, Hemiptera, Co- leoptera. The study carried out on part of the collected material led to the pubblication of 109 original papers (list on page 397) in which 76 new species and subspecies (57 species and 19 sub- species) were described (list on page 395). These researches will continue in the years to come chiefly on the ground of expeditions carried out by specialists for the most significant animal groups. The aim of all these researches is a synthesis on the zoogeography of the Apennines. maria Mags Deli L: Se — 402 ALESSANDRO FOCARILE SINTESI PRELIMINARE DELLE ATTUALI CONOSCENZE SUI COLEOTTERI TENEBRIONIDI DELLE PICCOLE ISOLE CIRCUM-SICILIANE (Coleoptera Tenebrionidae) In questi ultimi anni, grazie alle ricerche di diversi entomologi ed alle mie personali, le nostre conoscenze sul popolamento tenebrionidologico della Sicilia e delle piccole isole circum-siciliane sono notevolmente aumentate (*). Sebbene per diverse piccole isole, come si noterà in dettaglio, quanto sappiamo sia ancora insufficiente, il complesso di conoscenze attualmente disponibile giu- stifica già una prima sintesi, ed è questo lo scopo del presente lavoro. In un prossimo studio a più ampio respiro, l'argomento verrà sviluppato e studiato nei suoi dettagli. E così pure saranno proposte delle considerazioni zoogeografiche emerse attraverso l’analisi dell’attuale popolamento. A tutt'oggi, per tutte le piccole isole circum-siciliane prese nel loro insieme, mi sono note 70 specie. Ho escluso da questa cifra le seguenti 5 specie che, per essere legate alle derrate alimentari, sono ampiamente diffuse, e sono di ben scarso significato zoogeo- grafico: Tenebrio molitor Linn., T. obscurus Fabr., Pentaphyllus testaceus Helw., Gnathocerus cornutus Fabr., Tribolium castaneum Herbst. Le specie sono ordinate sinteticamente sotto forma di tabella, il che pre- senta il vantaggio di mettere in risalto l’entità del contingente faunistico (mag- giore 0 minore) presente in ogni isola, nonché di rendere facilmente comparabili le singole faunule. Ove vi è scarsità di dati, la tabella mette in rilievo le lacune nelle nostre attuali conoscenze, lacune che potranno essere colmate con future ricerche. Questa tabella è preceduta da un elenco che comprende per ogni isola a) la fonte dei dati, che può essere di due tipi (ricerche inedite, dati pubblicati); b) i caratteri della fauna di tenebrionidi, tratteggiati a grandi linee. Ma TA Ricerche inedite: Schatzmayr-T'asso 1926, De Luca 1945 (coll. Mus. Milano). Bibliografia: CAMERON & CARUANA-GATTO 1907 - LuIcionI 1929 - GRIDELLI (in PORTA) 1949 - GRIDELLI 1960a. Specie note: 33. Caratteri della fauna: Malta ci offre l'esempio di un popolamento ricco e composito. Al ben rappresentato contingente di specie a più o meno vasta diffusione mediterranea (e tutte presenti anche in Sicilia), possiamo aggiungere: (*) Sono da citare le ricerche finanziate dal C.N.R. sul popolamento delle piccole isole. Ma a mia conoscenza, ad esclusione del lavoro di Marcuzzi 1970 indicato in bibliografia, non è finora apparso alcun lavoro sui tenebrionidi delle piccole isole circum-siciliane. TENEBRIONIDI DELLE ISOLE CIRCUM-SICILIANE 403 1) alcune specie a diffusione o di derivazione mediterraneo-orientale (Tentyrıa leachi Baudi, specie che si riallaccia - secondo miei studi ancora ine- diti - alla 7. italica Sol.; Dichillus pertusus Kiesw., specie appartenente al subg. Dichillocerus Rtt. a geonemia mediterraneo-orientale, MARAN 1935, GEBIEN 1937; Dendarus dalmatinus Germ. (sensu Focarile, cioè dalmatinus Germ. + lugens Muls.). Fig. 1 - Posizione geografica delle piccole isole circum-siciliane: 1. Arcipelago delle Eolie (Strom- boli, Panarea, Salina, Filicudi, Alicudi, Vulcano, Lipari) - 2. Ustica - 3. Arcipelago delle Egadi (Favignana, Levanzo, Marettimo) - 4. Pantelleria - 5. Linosa - 6. Lampedusa - 7. Isole Maltesi (Malta, Gozo) 2) alcune specie a diffusione o di derivazione mediterraneo-occidentale (Alphasida grossa melitana Rtt., Ocnera lima Pet., Scleron multistriatum Forsk., Chtobius ovatus Erichs.). 3) due specie: Blaps foveicollis Alld. e Pseudoseriscius cameroni Rtt. de- scritte e note dalla letteratura solo di Malta. Potrebbe trattarsi di endemiti, ma mancano studi recenti su nuovi materiali, e c’è il dubbio se si tratti di specie valide, oppure di forme riallacciabili ad entità a più vasta diffusione. Infine merita notare che due specie, e precisamente Stenosis melitana Rtt., e Alphasida grossa melitana Rtt., alla luce e sulla scorta di studi e ricerche re- centi, o sono state ritrovate anche in Sicilia (Stenosis), oppure sono state ridotte al rango di razza locale (Alphasida). 404 A. FOCARILE STRO M BOL Ricerche inedite: Moltoni 1959 (coll. Mus. Milano) - Focarile VIII.1963. Bibliografia: GRIDELLI 1950 (citaz. di Pimelia rugulosa Germ.). Specie nate: 9, Caratteri della fauna: 1 tenebrionidi di Stromboli, come del resto tutta l’entomofauna, sono imperfettamente conosciuti. Sebbene l’attività del vulcano lasci ben pochi ambienti suscettibili di insediamento faunistico, penso che accu- rate ricerche in epoca adatta potrebbero completare il quadro faunistico, che attualmente si riduce agli elementi più diffusi nelle Eolie, e più facilmente rin- venibili. Degna di nota la popolazione di Pimelia rugulosa. Già GRIDELLI (1950), pur sulla scorta di scarso materiale, aveva rilevato come gli es. di Stromboli fos- sero caratterizzati per la parziale obliterazione delle coste elitrali, e per la diffusa, irregolare granulazione delle elitre stesse. Questi caratteri distaccano nettamente detta popolazione da quelle delle altre isole dell’arcipelago eoliano. PANAREA Ricerche inedite: Focarile III.1970. Bibliografia: GRIDELLI 1950 (citaz. di Pimelia rugulosa Germ.). Specie note: ‘19, Caratteri della fauna: Panarea, pur essendo la più piccola per superficie tra le isole qui considerate, ha rivelato un ricco popolamento di tenebrionidi. Al contingente faunistico comune a tutte le altre isole eoliane, si aggiungono alcune specie di un certo interesse: Pedinus helopioides Ahr., specie a geonemia transa- driatica (Quarnero, Dalmazia continentale ed insulare, Herzegovina, Albania, Isole Ioniche, Puglia, Calabria, Sicilia, GRIDELLI 1950); Alphasida grossa s.l., nota per l’Arcipelago delle Eolie solo di Panarea e Salina; Gunarus parvulus Luc., specie rara e nota di poche località, a geonemia mediterraneo-occidentale. In- fine la varietà di ambienti a Panarea consente l’insediamento di specie ad esigenze ecologiche piuttosto specializzate. L'esistenza di una piccola spiaggia sabbiosa consente già l'insediamento dei tipici psammo-alobi Erodius siculus s.1., Pachy- chila frioli Sol., e Ammobius rufus Luc. SELTEN A Ricerche inedite: Focarile VIII.1963, V.1969, III.1970. Bibliografia: GRIDELLI 1950 (citaz. di Pimelia rugulosa Germ.). Speri, note: 19, Caratteri della fauna: nonostante la superficie (oltre 26 kmq), la presenza di rilievi che superano gli 800-900 m, e per conseguenza vi sia una certa varietà di ambienti popolabili, Salina presenta ancora oggi una fauna che, considerata nel suo insieme, è piuttosto scarsa. Non bisogna dimenticare che l’isola fu deva- stata da un violento incendio nel 1945, che distrusse tutta la vegetazione spon- tanea, i coltivi, e giunse a minacciare i vari centri abitati. Anche a Salina notiamo il solito contingente di tenebrionidi che costituisce la base dell’entomofauna comune alle altre isole vicine. Come a Panarea, ritroviamo Pedinus helopioides Ahr. e Alphasida grossa s.l. L’esistenza di una spiaggia a sabbia grossolana ha rivelato la presenza, tra l’altro, di una numerosa popolazione di Opatrum obesum OI. Trattasi di un altro interessante elemento a geonemia transionica, mediter- TENEBRIONIDI DELLE ISOLE CIRCUM-SICILIANE 405 raneo-orientale: Armenia, Asia minore, Grecia continentale ed insulare, Cala- bria!, Sicilia orientale!, Is. d’Ischia! (GRIDELLI 1950). La macchia, ricresciuta folta e rigogliosa, ha visto salvarsi due elementi tipici di questo ambiente: Pro- baticus anthrax Seidl. e Helopondrus assimilis Küst., due specie di derivazione o geonemia mediterraneo-occidentale. EIA RI Ricerche inedite: Focarile VIII.1963, III.1970 - Moltoni 1965 (coll. Mus. Mi- lano). Bibliografia: GRIDELLI 1950 - CANZONERI 1968c. Specie note: 14. Caratteri della fauna: anche la fauna di Lipari non è ben conosciuta. Le quattordici specie a me note, non rappresentano certo l’insieme della fauna che ci si aspetterebbe di rinvenire in un’isola di oltre 37 kmq, con rilievi che oltrepassano 1 500-600 m, e con una certa varietà di ambienti. Unico elemento interessante, per il momento, è la Tentyria laevigata Stev., un tipico endemita della Sicilia orientale, sicuramente piuttosto antico, come comprova l’attuale suo areale co- Stituito da stazioni isolate anche per quanto riguarda le piccole isole. Lipari è l’unica isola ove si rinvengano Tentyria grossa Bess. e T. laevigata Stev. Anche a Lipari, in lembi relitti a macchia alta, sono stati rinvenuti Probaticus anthrax Seidl. e Helopondrus assimilis Küst. Veeck Nod Ricerche inedite: Focarile VIII.1963, V.1969. Bibliografia: CANZONERI 1968c. Specie note: 8. Caratteri della fauna: ben poco si può dire sui tenebrionidi di Vulcano, date le ricerche molto scarse. Unica specie di un certo interesse è la Tentyria laevigata Stev. Anche per Vulcano vale quanto detto per Lipari. La superficie e la riscontrata varietà di ambienti dovrebbero consentire di rilevare una fauna ben più importante di quella attualmente nota. Fre bean Ricerche inedite: Focarile V.1970. BPecie note: 11. Caratteri della fauna: per le sue caratteristiche di substrato e di vegeta- zione, nonché per il carattere della sua coleotterofauna, Filicudi presenta diverse analogie con Salina. Oltre alle specie comuni a tutto l’arcipelago delle Eolie (Pimelta, Allo- phylax, Scaurus, Opatrum verrucosum, Blaps), vi sono alcuni elementi di un certo interesse. Tentyria laevigata (presente a Lipari ed a Vulcano, nonché ad Ustica), Pedinus helopioides (raccolto a Panarea e Salina), Stenosis brenthoides s.l. le cui caratteristiche morfologiche (piccola statura, apice della capsula paramerica non troncato) sono simili a quelle osservabili nella popolazione di Alicudi. À Fili- cudi, come ad Alicudi, non sono stati raccolti Gonocephalum. Il versante Nord dell’isola, interamente a tufo rossastro e coperto da una fitta macchia a Spartium junceum + Cistus, dove percorribile, è risultato all’epoca delle mie ricerche del 406 A. FOCARILE tutto privo di tenebrionidi. La diffusione verticale degli elementi più banali (Pimelia, Tentyria) risulta a Filicudi piuttosto depressa, non superando i 300 m. È probabile che tale mancanza a quote più elevate debba imputarsi a ragioni lococlimatiche, quale soprattutto il persistente cappuccio di nebbie nella por- zione dell’isola oltre i 450-500 m. ALICUDI Ricerche inedite: Moltoni 1966 (coll. Mus. Milano) - Focarile V.1970. Specie note: 13. Caratteri della fauna: malgrado la modesta superficie (5,6 kmq), la natura litologica prevalentemente compatta ad Alicudi (basalti e andesiti) ha notevoli riflessi sul popolamento faunistico. Notiamo innanzitutto una diffusione verti- cale molto ampia per diverse specie (Tentyria, Pimelia, Scaurus, Blaps) che sono state ritrovate quasi dal livello del mare fino ai 675 m del M.te Filo dell’Arpa, massima elevazione dell’isola. "Tale diffusione viene favorita dal substrato roc- cioso, prevalentemente di tinta scura, facilmente surriscaldabile, come compro- vato dalle mie numerose misurazioni termometriche. Per quanto riguarda il contingente di tenebrionidi presente ad Alicudi, notiamo che la Tentyria è pre- sente con la specie grossa, la cui popolazione non è omogenea per quanto riguarda le dimensioni. Sono stati raccolti esemplari che hanno la stessa statura della laevigata Stev. Come a Filicudi, non sono stati raccolti Gonocephalum, e per quanto riguarda la parte alta a macchia sono presenti Probaticus anthrax e Ca- tomus rotundicollis. Ls: rem. Ricerche inedite: Perilli 1906 (coll. Luigioni) - Focarile V.1965. Bibliografia: Riccio 1885 - LurcionI 1929 - GrRIpELLI 1950. Specie note: ' 17. Caratteri della fauna: la fauna di tenebrionidi di Ustica, che si può dire sufficientemente nota, rivela subito una sua fisionomia ben caratterizzata. Essa è decisamente differente da quella delle Eolie, sia per le presenze, sia per le lacune che si possono osservare. La posizione geografica isolata (dista dalla costa sicula 67 km), le caratteristiche climatiche attuali, e probabilmente anche le vicende paleogeografiche, evidenziano a Ustica modalità di popolamento si- curamente differenti da quelle che hanno interessato le isole dell’ Arcipelago Eoliano. Notiamo innanzitutto l’assenza a Ustica dell’elemento più banale nella fauna di tenebrionidi delle Eolie, e precisamente di Pimelia rugulosa s.l. (ricordo per inciso che anche a Pantelleria e nelle Pelagie sono assenti le Pimelia). Assenti così pure quegli elementi a geonemia mediterraneo-orientale (specie transadria- tiche, come Pedinus helopioides Ahr., o transioniche, come Opatrum obesum Ol.) che tuttavia sono presenti in qualche isola delle Eolie (Salina, Panarea). Per contro ben 6 specie, sulle 17 note, sono presenti a Ustica ma assenti nelle Eolie: Pe- dinus punctatostriatus Muls., Dilamus planicollis Fairm., Opatrum schlicki Geb., Crypticus gibbulus Quens., Cossyphus moniliferus Chevr., e Belopus elongatus Herbst. Di particolare interesse è l’Opatrum schlicki, specie assente in Sicilia, e conosciuta (oltreché di Ustica) anche di Pantelleria, e T'unisi. Dilamus plani- collis Fairm. è specie siculo-maghrebina, nota però della Sicilia sotto il nome di rufipes Luc. e solo di 2 località (LUIGIONI 1929; non avevo visto nessun esemplare italiano nelle collezioni museali e private da me esaminate negli ultimi 7 anni. TENEBRIONIDI DELLE ISOLE CIRCUM-SICILIANE 407 Solo recentemente ho esaminato 1 es. raccolto dal Dr. C.A. Ravizza alla foce del fiume Belice, presso Selinunte sulla costa meridionale della Sicilia). Interes- sante infine la presenza di Tentyria laevigata Stev., citata fin dal 1885 da Rıccıo, il cui areale relitto è stato già messo in rilievo trattando della fauna di Lipari. Vediamo pertanto confermato, anche attraverso l’esame dei tenebrionidi, l’originalità della coleotterofauna di Ustica, originalità che trova conferma inoltre in altre famiglie, per es. i carabidi. Ma tale argomento verrà sviluppato in altra sede con l’opportuna documentazione. LEVANZO Ricerche inedite: Osella (coll. Mus. Verona). Bibliografia: Marcuzzi 1970. Specie note: 6. Caratteri della fauna: la scarsezza di dati non consente, per il momento, di farsi un’idea dell’entità e delle caratteristiche dei tenebrionidi di Levanzo. E vedremo che la stessa cosa si può dire di Marettimo. Dal poco che sappiamo, si tratta di una fauna siculo-occidentale molto impoverita. Di un certo interesse l’Alphasida grossa s.l., e soprattutto l’Opatroides punctulatus Br., specie ad ampia diffusione in tutta la regione mediterranea, e che forma un « Rassenkreis » non ancora studiato dettagliatamente, ma che giunge a popolare la Siberia orientale ad Est, l'Etiopia e la Somalia a Sud (GEBIEN, Cat. Junk pars 22, p. 333). Per contro in Italia, ha una diffusione molto limitata: Sicilia, Sardegna (dati per- sonali). Manca in tutte le Eolie e ad Ustica, ma è presente in tutte le piccole isole del Canale di Sicilia, Lampedusa esclusa. FAVIGNANA Ricerche inedite: Barajon 1964 - Osella (coll. Mus. Verona) - Focarile V.1966. Bibliografia: CANZONERI 1968a - Marcuzzi 1970. Specie! note: 22, Caratteri della fauna: considerato il relativamente recente distacco dalla costa trapanese, Favignana ha con Levanzo una fauna tipicamente siculo-occiden- tale. La modesta distanza dalla costa sicula (solo 8 km per Favignana), unita alla modestia dei fondali sempre tra Favignana e la costa sicula (solo 25 m come profondità massima), fanno sì che la fauna di quest'isola dovrebbe essere tipi- camente siciliana. Ma l’antropizzazione spinta, ha distrutto definitivamente in primo luogo la macchia pre-esistente. Attualmente l’isola dà l’impressione di una estrema aridità. Di un certo interesse la presenza di Dichillus pertusus Kiesw. (teste CANZONERI 1968a). Favignana rappresenterebbe la località più occidentale non solo per questa specie, ma per tutto il subg. Dichillocerus la cui geonemia (come abbiamo visto trattando della fauna di Malta) è tipicamente mediterraneo- orientale. MARETTIMO Ricerche inedite: Osella (coll. Mus. Verona). Bibliografia: Marcuzzi 1970. Specie note: 6. Caratteri della fauna: purtroppo anche di Marettimo sappiamo ben poco. Dico purtroppo, perché Marettimo merita ricerche molto accurate, e non è escluso che esso abbia una fauna parzialmente differente da quella di Favignana 408 A. FOCARILE e Levanzo. Dai dati paleogeografici in nostro possesso, magistralmente utilizzati in campo botanico da MEssERI & FRANCINI (1956), quest'isola ha avuto vicende che giustificano un’attenzione maggiore da parte degli entomologi. I pochi dati attualmente disponibili, si riferiscono soltanto ad elementi banali, e largamente diffusi nella regione oggetto del presente lavoro, eccezion fatta per Opatroides punctulatus Br. FPANTELLERTS Ricerche inedite: Fea 1875, D’Albertis 1877-1878 (coll. Mus. Genova) - Meda, Palumbo 1898 (coll. Dodero) - Derosas 1913 (coll. Dodero) - Moltoni- Pippa 1954 (coll. Mus. Milano) - Focarile VIII.1962. Bibliografia: RaGusA 1875 - Mertens 1926 - LurGiont 1929 - GRIDELLI 1950 - LIEBMANN 1962. Specie note: 19. Caratteri della fauna: fin dal secolo scorso Pantelleria ha attırato l’atten- zione degli entomologi. Grazie alle numerose ricerche pubblicate e non, pos- siamo affermare di conoscere bene la sua coleotterofauna (1), e di conseguenza anche i suoi tenebrionidi. Quantunque, la sua superficie, il rilievo, l’esistenza di un manto vegetale ancora oggi di una certa importanza, nonché l’esistenza di un bacino idrico chiuso (il Bagno dell’Acqua, lago craterico) dimostrino a prima vista l’esistenza di ambienti variati, le ricerche finora condotte non hanno per- messo di rilevare una coleotterofauna molto ricca. A me sono note di Pantelleria solo 140 specie circa, cioè meno di quelle note di Ustica! Le 19 specie di tene- brionidi rappresentano dunque meno del 14%, dell’intera coleotterofauna. E evidente che anche nel caso di Pantelleria, come in quello di altre piccole iscle, debbano essere presi soprattutto in considerazione 1 fattori paleogeografici piut- tosto che quelli ecologici. Posta quasi al centro del canale di Sicilia, Pantelleria dista 110 km dalla Sicilia (Mazara del Vallo) e 70 km dalla Tunisia (Capo Mu- stafà). Sarà quindi necessario, in opportuna sede, tenere in considerazione gli eventuali collegamenti territoriali che possono essersi instaurati nel passato, non dimenticando che a Pantelleria è stato rinvenuto un tipico rappresentante della fauna edafobia: Alaocyba separanda Dod., curculionide cieco e depigmentato. Manca a Pantelleria la tirrenica Pimelia rugulosa, e così pure Allophylax picipes Ol. (citato di Tunisia), mentre è presente un gruppo di specie di chiara derivazione maghrebina, e che non in tutti i casi raggiungono la Sicilia: (2) Pachychila cossyrensis Rag. (Algeria orientale, Pantelleria). Alphasida grossa cossyrensis (forma locale del « Rassenkreis » grossa, e che popola tutta la Sicilia, l’estremità occidentale della Calabria, Malta, Panarea, Salina, Favignana, Levanzo, e Pantelleria). (3) Ocnera lima Pet. (Sicilia, Malta, Pantelleria). Heliophilus avarus Muls. (Sicilia, Favignana, Lampedusa, Pantelleria). Opatrum schlicki Geb. (Tunisia, Pantelleria, Ustica). (1) Però la microfauna del suolo è quasi completamente sconosciuta. (2) che PEYERIMHOFF 1927 considera solo una forma estrema della crassicollis dell’ Algeria orientale. (3) Specie descritta di Sicilia, citata di Malta, e raccolta a Pantelleria da Ragusa e da Mer- tens. Ma non è stata ritrovata, a mia conoscenza, da diversi decenni. Personalmente ho visto un unico esemplare raccolto nel secolo scorso, e conservato in coll. Costa (Mus. Zoolog. Univ. Na- poli). TENEBRIONIDI DELLE ISOLE CIRCUM-SICILIANE | 409 Sono da aggiungere altre specie, a più vasta diffusione, ma sempre con gravitazione mediterraneo-occidentale: Tentyria grossa s.l., Akis spinosa L., Probaticus anthrax Seidl. E; ANL PED. SA Raccolte inedite: D’Albertis 1877-1878 (coll. Mus. Genova) - Derosas 1913 (in coll. Dodero) - Schatzmayr 1929 (coll. Mus. Milano) - Barajon 1964 (coll. personale, Milano). Bibliografia: FAILLA-TEDALDI 1886-1887 - Ragusa 1891-1892 - LuIicionI 1929 - KocH 1935 - GripELLI 1930, 1950, 1960a (in ZAVATTARI e Coll.). Specie note: 23. | Caratteri della fauna: il tratto caratteristico di tutta la coleotterofauna di Lampedusa è la sua spiccata impronta nord-africana. Nel suo ambito, i tene- brionidi costituiscono un insieme ricco ed interessante. Essi sono stati oggetto - insieme a quelli di Linosa - di una accurata trattazione da parte di GRIDELLI (1960a). Basterà quindi, in questa sede, solo un breve cenno. Asida minima Rtt., ad affinità sistematica ancora incerta, è il più interessante endemita nei tenebrio- nidi di Lampedusa. Machlopsis doderoi Grid. è noto solo di Lampedusa e della Cirenaica, ed appartiene ad un genere diffuso dall’Algeria alla Siria, nonché nel Senegal (*). Pachychila tazmaltensis Desb., Microtelus lethierryi Reiche (°), Blaps nitens Cast. ed Allophylax costatipennis Luc., rappresentano il contin- gente di specie maghrebine, assenti in Sicilia. Il gruppo di specie siculo-maghre- bine è rappresentato da Chtobius ovatus Erichs. Alphasida puncticollis tirellu Leoni è razza endemica di Lampedusa, ma la forma nominale è diffusa (GRIDELLI 1960b, ex REITTER 1917) dalla Spagna, attraverso l’Algeria, fino in Tunisia; quindi è specie betico-maghrebina. La presenza a Lampedusa di spiaggia ad elementi minuti ha permesso l’insediamento di alcuni psammo-alobi, come Erodius siculus emondi Sol. (sensu Focarile), Ammobius rufus Luc., Trachyscelis aphodioides L. (che secondo KocH 1935 apparterrebbe ad una forma locale), Phaleria acuminata Küst. e bimaculata L. (teste CANZONERI 1968c). Lo Tp OBA Ricerche inedite: Derosas 1913 (coll. Dodero) - Barajon 1964 (coll. personale, Milano). Bibliografia: Luicıonı 1929 - GrIpELLI 1950, 1960 (in ZavaTTari e Coll.). Specie note: 13. Caratteri della fauna: anche per Linosa vale quanto detto per Lampedusa, essendo stata studiata la coleotterofauna da GRIDELLI. A differenza di Lampedusa, Linosa é vulcanica, e presenta un contingente di tenebrionidi decisamente dif- ferente. La specie più significativa è l’Himatismus (Curimosphena) villosus Haag, curioso tenebrionide con ali potenzialmente funzionali (controllo personale!). Specie ad ampia diffusione dall'Asia paleartica meridionale, attraverso l'Arabia, (4) Si tratta probabilmente di un genere relitto nel Mediterraneo meridionale, facendo parte di un gruppo di generi (Lycanthropa Thoms., Cimicia F., Argasidius Per., Geophanus H.R., etc.) che sono ampiamente diffusi nell'Africa meridionale (Angola, Sud Africa, GEBIEN 1937). (5) aut torre-tassoi Koch-Schatzm. 1934 della Libia e dell’Egitto. E probabile che gli es. di Lampedusa (non noti a GRIDELLI), e quelli siculi (citati come lethierryi da GRIDELLI nel 1930, prima della descrizione di torre-tassoi), andranno ristudiati. 410 A. FOCARILE fino in Eritrea e nell’Africa sudanese. Nota dell’Africa settentrionale dalla Tri- politania all'Egitto. Si spinge ad Ovest fino alla Guinea ed all’Angola (GRIDELLI l.c., KocH 1935, 1937), e Linosa rappresenta l’unica stazione europea. Altra specie interessante è lo Pseudoseriscius griseovestitus (Fairm.) sensu GRIDELLI l.c., cioè griseovest. + pellitus Rtt., assente in Sicilia, e che è elemento maghre- bino. Un solo endemita (a rango di forma locale) è la Tentyria grossa sommieri Baudi, che GRIDELLI l.c. considera semplice «var. ». Se eccettuiamo Stenosis brignonei Koch, descritta di Linosa e Lampedusa, ma in seguito ritrovata anche sulla costa meridionale della Sicilia (GRIDELLI 1949), il resto dei tenebrionidi di Linosa è costituito da specie a più vasta diffusione, sempre però a gravitazione mediterraneo-occidentale. CONSIDERAZIONI GENERALI 1) Specie presenti in Sicilia e non rinvenute nelle piccole isole circum-siciliane 1. Zophosis punctata Br. 2. Pachychila germari Sol. 3. Stenosis freyi Koch 4. Dichillus minutus Sol. 5. Asida goryi Sol. 6. Sepidium siculum Sol. 7. Sepidium bidentatum Sol. 8. Pimelia grossa F. 9. Colpotus strigosus s.l. 10. Scleron armatum Waltl. 11. Anemia sardoa Gené 12. Leichenum pulchellum Küst. 13. Halammobia pellucida Herb. 14. Pseudoseriscius helvolus Küst. 15. Oochrotus unicolor Luc. 16. Cossyphus tauricus Stev. 17. Enoplopus dentipes Rossi 18. Lyphia tetraphylla Fairm. 19. Catomus consentaneus Küst. 20. Odocnemis exaratus Germ. 21. Neatus noctivagus Muls. 22. Dendarus dalmatinus (Germ.) Foc. 2) Specie a status tassonomico incerto 1. Dichillus socius Rottbg. 2. Pedinus longulus Baudi 3. Opatrum validum Rottbg. 3) Specie a me ignote, citate nella letteratura della Sicilia 1. Probaticus gibbithorax Gemm. 2. Allardius oculatus Baudi 3. Nephodinus siculus Canz. 4) Specie presenti (talvolta come endemiti) in alcune piccole isole circum-siciliane, ed assenti in Sicilia . Pachychila tazmaltensis Dsb. (Lampedusa) » cossyrensis Rag. (crassicollis cossyrensis sensu PEYERIMHOFF 1927, Pantelleria) . Alphasida puncticollis tirelli Leoni (Lampedusa) Asida minima Rtt. (Lampedusa) . Machlopsis doderot Grid. (Lampedusa) Himatismus villosus Haag (Linosa) Allophylax costatipennis Luc. (Lampedusa) . Opatrum schlicki Geb. (Ustica, Pantelleria) . Pseudoseriscius cameroni Rtt. (Malta) » griseovestitus Fairm. (Linosa) D — — SLDNO UR TENEBRIONIDI DELLE ISOLE CIRCUM-SICILIANE 411 La tab. II mette in risalto come non vi sia alcun rapporto tra superficie di ogni singola isola, e ricchezza di fauna tenebrionidologica. E tale mancanza di rapporto viene confermata anche attraverso l’analisi dell’intera coleotterofauna di ogni isola. Questo vale naturalmente solo per le isole la cui esplorazione fau- nistica può considerarsi sufficiente. Vediamo per esempio come la piccola Pa- narea, con appena 3,4 kmq di superficie, abbia una fauna altrettanto ricca quanto quella della ben più vasta Pantelleria che, con i suoi 83 kmq di superficie, ha solo 19 specie di tenebrionidi. Ho preso un caso estremo, considerando inoltre che entrambe le isole sono di natura vulcanica. Evidentemente in questo, come in altri casi, altre cause sono da prendere in considerazione, in particolar modo le vicende paleo-geografiche, ed il contingente faunistico originario, che è stato alla base del popolamento (LA GRECA - SaccHI 1957 p. 115). CONCLUSIONI Esaminando i dati disponibili, notiamo che il popolamento nelle piccole isole circum-siciliane è determinato oltreché da fattori ecologici attuali (quali il clima, la natura del substrato, il tipo e l’estensione della vegetazione spon- tanea) soprattutto da fattori paleogeografici che hanno influito in varia misura (spesso in senso piuttosto negativo) sulla composizione della fauna. Praticamente, come era da prevedersi considerata la posizione geografica, la fauna di ogni isola rappresenta un capitolo a sé, e si può escludere a priori ogni tipo di generalizza- zione. Purtroppo noi manchiamo a tutt'oggi di una approfondita ed aggiornata base di studi geologici (o per meglio dire paleo-geografici) sulle isole a Nord della Sicilia: Ustica e le Eolie. Per quanto riguarda Pantelleria e lc Pelagie, o non sappiamo nulla (Pantelleria), oppure nel caso delle Pelagie le conclusioni alle quali sono giunti 1 geologi non possono dirsi definitive. Già da uno sguardo preliminare alla lista delle specie (Tab. I) notiamo che ogni isola (purché sia stata sufficientemente esplorata) ha una sua propria in- dividualità. Esaminando la cartina a fig. 1, osserviamo che queste isole sono disposte a ghirlanda intorno alla Sicilia. Viene spontanea la riflessione che queste isole si trovino sul tracciato di determinate correnti di popolamento, correnti che hanno interessato anche la Sicilia. Ma vediamo sia nei tenebrionidi come in altre famiglie, sia nelle specie alate come in quelle subattere, una certa ricchezza di varianti e di modalità di combinazioni. Ci troviamo cioè di fronte alla sovrappo- sizione di più fattori determinanti il popolamento, e non sempre è possibile ri- salire al fattore predominante. Non sarà inutile riassumere il tipo di fauna che possiamo osservare oggigiorno in queste piccole isole. MALTA: vi è una base faunistica costituita da elementi a più o meno vasta diffusione nel Mediterraneo occidentale. A tale base vanno aggiunti alcuni ele- menti di derivazione (Tentyria leachi) o diffusione mediterraneo-orientale (Di- chillus pertusus, Dendarus dalmatinus). Gli endemiti sicuri sono due: Tentyria leachi e Alphasida grossa melitana. EOLIE: mancano gli endemiti anche a livello razziale (forse la Pimelia rugulosa di Stromboli meriterebbe di essere nominata). Unici elementi a diffu- sione mediterraneo-orientale sono: il Pedinus helopioides e l’Opatrum obesum. Alcune isole (tra quelle sufficientemente esplorate) si caratterizzano per la presenza od assenza a livello generico (Gonocephalum, Alphasida) oppure specifico ( Tentyria A. FOCARILE 412 | — | — | dd — | + | — hi ER) A ee) à - I — | — | — | + | — kt ee el E — | Loe den eos — | — | + | | — | — — | — | — | — | + | — ads ue. + sa PRE Ni da Da el | eS Da eher. ee een PRI rase e — eel EN) e eel Sheps ce ees — L- |_-|_- | +] — ats: + Pa sape Nes ds or es Ve). 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FOCARILE grossa, T. laevigata). Mancano tutti quegli elementi propri di un clima più arido, sub-desertico, e che sono per contro presenti ad Ustica e talvolta nelle piccole isole del canale di Sicilia (Opatroides, Heliophilus, Clitobius, Belopus). Ustica: mancano gli endemiti. Tratto caratteristico è la presenza di due specie che hanno probabilmente un significato reliquario (T°. laevigata, Opatrum schhcki), e di qualche specie come Opatroides, Belopus e Dilamus proprie di un clima più arido. È assente il genere Pimelia, ed Alphasida. EGADI: per quanto riguarda Favignana e Levanzo, possiamo parlare di fauna sicula molto impoverita (però manca il genere Opatrum!). Per Marettimo è prematura ogni conclusione, data l’insufficienza delle poche ricerche finora svolte. PANTELLERIA: un unico endemita a rango razziale (Pachychila crassicollis cossyrensis), forse anche la razza locale (cossyrensis Rag.) dell’ Alphasida grossa, ma sec. Gridelli 1960b solo forma estrema dell’ A. grossa s.l. La fauna ha già un'impronta di tipo maghrebino, per la presenza di specie proprie di clima più arido. Manca il genere Pimelia. LAMPEDUSA: fauna di tipo maghrebino, con presenza di un interessante endemita (Asida minima) e di un altro endemita a rango razziale (Alph. puncti- collis tirellu). Manca il genere Tentyria e Pimelia. Linosa: la specie più interessante è | Himatismus villosus, genere tipica- mente africano. Unica stazione nota in Europa. Mancano le Pimelia. Per terminare, aggiungeremo che la presenza in talune isole di substrati litoranei sabbiosi determina la presenza di alcuni tipici elementi quali Erodius, Pachychila frioli, Phaleria, Ammobius, Trachyscelis, Xanthomus. E così pure ove si sono conservati lembi di macchia o di bosco di una certa consistenza, si os- serva la presenza di qualche elemento propriamente silvicolo, come Probaticus ed Helopondrus. Tabella II Isola Natura Superficie No. specie Esplorazione Panarea (Eolie) Vulcanica 3,4 19 Sufficiente Linosa (Pelagie) Vulcanica 5,4 13 Sufficiente Alicudi (Eolie) Vulcanica 5,6 13 Sufficiente Ustica Vulcanica 8,6 i Sufficiente Levanzo (Egadi) Calcarea 7,0 6 Insufficiente Filicudi (Eolie) Vulcanica 96 11 Sufficiente Marettimo (Egadi) Calcarea 12,0 6 Insufficiente Stromboli (Eolie) Vulcanica 12,6 9 Insufficiente Favignana (Egadi) Calcarea 19,0 22 Sufficiente Lampedusa (Pelagie) Calcarea 20,0 23 Sufficiente Vulcano (Eolie) Vulcanica 21.0 8 Insufficiente Salina (Eolie) Vulcanica 26,8 19 Sufficiente Lipari (Eolie) Vulcanica 37,6 14 Insufficiente Pantelleria Vulcanica 83,0 19 Sufficiente Malta Calcarea 318,0 33 Sufficiente “ SINTESI PRELIMINARE ECC. 415 RIASSUNTO Nel presente lavoro, a carattere preliminare, vengono presentati in forma sintetica e ta- bellare i dati finora noti (editi ed inediti) sulla fauna tenebrionidologica delle piccole isole circum- siciliane. Delle 70 specie note all’autore, vengono tratteggiate se del caso le caratteristiche zoo- geografiche più interessanti. La tabella II mette in risalto di ogni piccola isola il rapporto tra su- perficie e numero di specie conosciute. SUMMARY A preliminary survey of the Tenebrionids Fauna inhabiting the small Islands around Sicily This work outlines, on a preliminary basis, actual knowledges of the tenebrionids fauna inhabiting the main islands around Sicily, in the Mediterranean Sea. Some 70 species are re- corded from these islands, i.e. the Maltese Isl., the Aeolian Archipel (or Lipari Isl.), Ustica, the Egadi Archipel, Pantelleria, Lampedusa and Linosa. Of each island have been analyzed the zoo- geographical characters of its tenebrionids fauna. The limestone, Maltese Isl. have a rich and various fauna: West and East Mediterranean, obvious species are the main components of this fauna. They are already known from Sicily. Only two endemic species (i.e. Blaps foveicollis and Pseudoseriscius cameroni) are noted, but new taxonomic researches are necessary in order to confirm or not their validity. The volcanic, tertiary, Aeolian Archipel (or Lipari Isl.) show a fauna similar to that RAT in Eastern Sicily. However the endemic Sicilian Tentyria laevigata is inhabiting only some islands, while other islands of the archipel (Alicudi, Salina, Panarea and Stromboli) are inhabit- ated by Tentyria grossa. The lack of some typical species occurring Westward (Western Sicily, Ustica, f.i.) is pointed out. Some records obtained mainly by the study of average yearly rainfall, confirm some generalizations regarding the different character of coleopterous fauna in Eastern Sicily plus Aeolian Archipel viz. Western Sicily plus Ustica Isl. The volcanic, tertiary, Ustica Island shows a rich and characteristic tenebrionids fauna. The Pimelia and Asida are completely unknown. On the other hand, some species recorded from Ustica and from Western Sicily (i.e. Belopus, Cossyphus, Dilamus) are unknown from Aeolian Archipel. The Egadi Archipel (of limestone nature), are islands very near to Sicily, however the fauna is very poor. The species known from Pantelleria (another volcanic, tertiary, island) show a character common to Sicily and to the near Tunisia. Pachychila crassicollis cossyrensis is an endemic sub- species of a North African species known from Algeria and Tunisia only. On the other hand, Alphasida grossa cossyrensis (another endemic sub-species) is closely related with A. grossa sensu lato from Sicily, southern Calabria, two of Aeolian Isl., and Maltese Isl. Lampedusa (of limestone nature), and Linosa (of volcanic nature) are inhabitated by a high percentage of North African species, partially due to the geographical position of these small islands. Lampedusa has two endemic forms, i.e. Asida minima, and Alphasida puncticollis tirellit. Linosa is the only European locality known for Himatismus (Curimosphena) villosus, a largely diffused species of the African tenebrionids fauna. The Pimelia genus is unknown from Pantel- leria, Lampedusa and Linosa islands. Table II shows the lack of interdipendence between the surface and the tenebrionids fauna of each island. For instance, the small Panarea Isl. (only 3,4 kmq) has the same number of species as the bigger (83,6 kmq) Pantelleria Isl. BIBLIOGRAFIA CAMERON M., CARUANA-GATTO A., 1907 - A list of the Coleoptera of the Maltese Island. - Transact. Entom. Soc. London. CANZONERI S., 1968a - Primi dati sui Tenebrionidae di Favignana. - Boll. Mus. Civ. St. Natur. Venezia, 18 (pubblicato nel 1968): 91-108, 1 fig., 2 tavv. f.t. — — 1968b - Materiali per una monografia delle Phaleria del sottogen. Phaleria Latr. - Mem. Soc. Entom. Ital. (Genova) 47: 117-167, 24 figg. — — 1968c - Alcuni coleotteri tenebrionidi delle isole Eolie. - Boll. Assoc. Rom. di Entom. (Roma), 23: 49-50. 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Les Pachychila (Tenebrionidae). - L’ Abeille (Paris), 34: 1-57, 55 figg. — — 1947 - id. id. II. Les Scaurus. - Rev. frane. Entom. (Paris), 14: 157-193, 7 gr. di figg. Ragusa E., 1875 - Gita entomologica all’isola di Pantelleria. - Bull. Soc. Entom. Ital. (Firenze), 1: 296-296, Riccio G., 1885 - Materiali per una fauna entomologica dell’isola d’ Ustica. Prima contribuzione. - Natur. Sicil. (Palermo) 5: 29-31, 88 (Coleoptera). a. falle 41% - ANTONIO SERVADEI Istituto di Entomologia Agraria dell’Università di Padova I RINCOTI ENDEMICI D’ITALIA I Rincoti (Eterotteri ed Omotteri Auchenorrinchi) viventi in Italia sono rappresentati, nella loro grande maggioranza, da specie a diffusione mediterranea ed europea con una certa predominanza delle specie mediterranee tra gli Ete- rotteri e di quelle europee tra gli Omotteri. Un discreto numero di specie può essere considerato endemico della nostra penisola o delle isole dato che, almeno fino ad ora, non mi risulta che siano state segnalate catture fatte in altre località. | Tenendo presente i maggiori dati acquisiti in questi ultimi anni, che hanno sensibilmente accresciuto la conoscenza della fauna italiana dei Rincoti (alcune specie ricordate in questa nota non figurano nel catalogo da me redatto nel 1967 (1) ) particolarmente per alcune regioni per le quali molto scarse erano le nostre conoscenze, ritengo non inutile presentare un elenco aggiornato delle specie endemiche (l’elenco da me redatto nel 1958 (?) non può più essere con- siderato valido ed infatti alcune specie sono passate in sinonimia ed altre rinve- nute in località non italiane) con l’indicazione dei singoli luoghi di raccolta e raf- figurare schematicamente la loro distribuzione tralasciando, nella rappresentazione grafica, le specie dubbie che sono riportate solo nell’elenco precedute da un punto interrogativo. Complessivamente le specie, sicuramente identificate e ricordate solo per l’Italia e per le sue isole assommano oggi a 136 di cui 55 sono Eterotteri (appar- tenenti a 14 famiglie e 47 generi) e 81 Omotteri (appartenenti a 11 famiglie e 58 generi). Come ho precedentemente accennato non è da escludere che alcuni tra i Rincoti elencati possano in futuro essere rinvenuti anche in altri territori e perdere quindi il loro carattere endemico e nello stesso tempo non è escluso che, se continuerà il ritmo attuale di ricerche, specie nuove per la scienza e presenti solo nel territorio italiano, possano essere descritte. (1) SERVADEI A., 1967 - Rhynchota Heteroptera - Homoptera Auchenorrhyncha. Catalogo topografico e sinonimico - Fauna d’Italia vol. IX, Ed. Calderini, Bologna, pp. I-X, pp. 1-851, figg. I-II. (2) SERVADEI A., 1958 - Considerazioni sugli Eterotteri Italiani (Heteroptera et Homoptera Auchenorrhyncha) - Atti Acc. Naz. It. Entom., Rendiconti, Anno VI, Bologna, pp. 1-10. 418 A. SERVADEI HET EROPTERA CORIXIDAE Micronecta latiuscula Horv. Sardegna. Cymatia coleoptrata conci Tam. Lombardia: Merate (Lago di Sar- tirana). Hesperocorixa monticellit Caroli Campania: Lago-stagno degli A- stroni. Sigara (Subsigara) italica Jacz. Lombardia: Monvalle; Trentino-Alto Adige: Nomi, Ca- stel Beseno, Villa Lagarina, Al- deno; Veneto: Padova; Emilia: Portonovo di Medicina. Sigara (Sigara) nigrolineata siciliana Wagn. — Sicilia: Etna (Pedara). Sigara (Sigara) servaden Tam. Sardegna: Sassari (Rio Mannu). NOTONECTIDAE Notonecta glauca hybrida tamanini Fil. Veneto: Marghera, Venezia Lido, S.. -Fietro.1n. Volta: Calabria: Massiccio del Pollino. VELTADBAE Velia (Plesiovelia) sarda Tam. Sardegna: Iglesias, Belvi; Corsica: Corte di Vizzanova. HEBRIDAE Hebrus franzi Wagn. Toscana: Alpi Apuane, Castel- nuovo di Garfagnana. MIRIDAE Alloeotomus aetneus Costa Sicilia: Etna (Piccolo Rifugio, Pi- neta, Albergo Serra la Nave). Deraeocoris flavilinea Costa Liguria: Genova; Puglia: Lecce; Calabria: Sila Grande, Catanzaro (Foce F. Simeri, Ponte Calde- raro); Sicilia: Palermo, Ficuzza, Mon- talbano Elicona; Corsica: Aleria. Deraeocoris freyi Put. Sicilia: Bosco Agno. Nasocoris psyche Linnav. Sardegna: Platamona. Megalocoleus naso Reut. I. Capraia; I. Giglio; Sardegna: Cagliari; Corsica. Megalocoleus servadeu Wagn. Calabria: Catanzaro (Ponte Cal- deraro, Foce F. Simeri, Maz- zaccara), Uria; Sardegna: Sassari (Valle Mascari), Stintino, Marina di Sorso, Pla- tamona. Plagiognathus (Poliopterus) tomentosus Wagn. Basilicata: Lagonegro; Sicilia: Palermo. Sthenarus pusillus Reut. Liguria: Genova, Ternano; Lazio: Acilia; Campania: Napoli; Sicilia: Etna (Pedara); Sardegna. Tuponia hartigi Wagn. Sicilia: Catania, Etna (Pineta), Plaia ; Corsica: Saint-Florent. Tuponia hippophäes pradassiensis Tam. Trentino-Alto Adige: Predazzo. Dicyphus (Dicyphus) flavoviridis Tam. Piemonte: Valle d’Aosta (St. Ni- colas), Boves, Piedicavallo, Zu- maglia; Liguria: Rapallo; Trentino-Alto Adige: Laghi di Monticolo, Ballino, Castellano, Faedo, Malè, Terlago, Sagron, Vallarsa; RINCOTI ENDEMICI D’ITALIA 419 Fig. 1 - Fam. Corixidae HMicronecta latiuscula - @Cymatia coleoptrata concii - &% Hesperocorixa monticellii - &Sigara italica = OSigara nigrolineata siciliana Lsigara servadeii 420 A. SERVADEI Fig. 2 - Fam. Notonectidae, Veliadae, Hebridae SE Notonecta glauca hybrida tamaninii - Velia sarda - @@Hebrus franzi RINCOTI ENDEMICI D’ITALIA 421 Fig. 3 - Fam. Miridae WAltoeotomus aetneus = sK0eraeocoris flavilinea - @Deraeocoris freyi <> Nasocoris psyche = MiMegalocoleus naso = OMegalocoleus servadeii &Piagiognathus tomentosus - [ ]Sthenarus pusillus - ATuponia hartigi es Tuponia hippophaes pradassiensis - Dicyphus flavoviridis |Plagiotylus ruf foi - BPlagiotylus zorzii — V Dimorphocoris saulii MHalticus henschi = + Strongylocoris nigritarsus - * Platycranus hartigi = Platycranus michalki - WOrthotylus caprai - MOrthotylus sicilianus YHeterotoma acinaciforme - WHeterocordylus flavipes - Leptopterna griesheimae - LiPhytocoris italicus - ARnabdoseytue costai 422 A. SERVADEI Emilia: Foresta di Campigna; Toscana: Vallombrosa; Lazio: Albano, Sasso Furbara; Abruzzo e Molise: Avezzano, T'a- gliacozzo; Puglia: Gargano (Foresta Umbra). Plagiotylus ruffoi Tam. Sicilia: Madonie (Valle Madonie, Pizzo Carbonara). Plagiotylus zorzu "Tam. Umbria: M. Sibillini (M. Ve- letta). Dimorphocoris saulii Wagn. Friuli-Venezia Giulia: ‘Trieste. Halticus henschi Reut. Friuli - Venezia Giulia: Gorizia, Carso. Strongylocoris nigritarsus Costa Calabria: Sila. Platycranus hartigi Wagn. Veneto; Sicilia: Etna (Pineta, Canton, Ca- stagneti di Pedara, Vaglio, M. Silvestri, M. Faggi, Piano della Lepre, Piccolo Rifugio, Piano Sanguillo, Rifugio Citelli, Ran- dazzo). Platycranus michalki Wagn. Campania: Napoli (Lago Lucrino, Monte Nuovo); I. Capri: I. Ischia; Puglia: Gargano (Coppo dei Fos- Sl); Calabria: Roseto Capo Spulico; Sicilia: Messina. Orthotylus (Orthotylus) caprai Wagn. Sardegna: Sassari. Orthotylus (Orthotvlus) Wagn. Sicilia: Etna (Castagneti di Pe- dara, Canton, M. Manfré, Pi- neta). Heterotoma acinaciforme Costa Calabria: Sila, Aspromonte. Heterocordylus flavipes Wagn. Liguria: Casella; Toscana: Tavarnuzze; Lazio; Basilicata: Potenza (Taverna). sicilianus ?Stenodema curticollis Costa Abruzzo e Molise; Campania: Matese. Leptopterna griesheimae Wagn. Sicilia: Etna (Rifugio Citelli, M. Manfré, Pineta). Phytocoris (Ktenocoris) italicus Wagn. Trentino - Alto Adige: Merano, Terlago; Basilicata: Nova Siri; Sicilia: Etnaje Taormina. Rhabdoscytus costai Reut. Veneto: Venezia; Emilia: Bologna, Forlì, Predappio; Marche: Gualdo; Lazio: Zagarolo; Campania: Castellabate; Basilicata: Frusci; Calabria: Massiccio del Pollino (Colloreto, Vallone Santicelli); Sicilia: Etna (Pedara, M. Ger- vasto). MIC ROPHYSFDAE Myrmedobia antica Reut. Sardegna: Golfo Aranci; Corsica. REDUVIIDAE Empicoris culiciformis italicus "Tam. Lombardia: Milano; Trentino-Alto Adige: Bressanone; Veneto: Bovolone; Emilia: Imola, Forlì. Sastrapada subaptera Garb. Piemonte: Torino. Sphedanolestes cingulatus Fieb. Emilia; Toscana: Tavarnuzze, M. Argen- tarlo; Marche: Colle S. Marco; Umbria: Perugia; Lazio: Roma, Sasso Furbara, Monte Cavo; Abruzzo e Molise: Pescasseroli; Campania: Pattano, Scario; Puglia: Gargano (Ginestra); Basilicata: M. Vulture; RINCOTI ENDEMICI D’ITALIA 423 Fig. 4 - Fam. Microphysidae, Reduvidae À COURTE antica - Menpicoris culiciformis a ANRT subaptera Ses phedanolastes cingulatus 424 A. SERVADEI Calabria: Massiccio del Pollino (Vallone Santicelli), Soveria Mannelli, Palizzi; Sicilia: Messina, Ucria, S. Piero Patti, Montalbano Elicona, Ma- donie, Castelbuono, Ficuzza. SAL DI DAE Saldula madonica Seidenst. Sicilia: Castelbuono, Ceflù, Ponte Fiumare. TiN Gi DAs Copium intermedium Rey I. Capraia; Sardegna; Corsica. BERYEIDAE Berytinus galvagnit Tam. Calabria: Pizzo Calabro, Serra S. Bruno (C. Morrone). Gampsocoris panormicus Seidenst. Sicilia: S. Martino delle Scale. iY @ABUIDAE Lygaeus equestris sicilianus Wagn. Lazio: M. Ernici (Passo della Sella); Abruzzo e Molise: M. del Matese (Roccamandolfi, Rifugio Cam- pitello); Campania: Lago Matese, S. Gre- gorio Matese, Letino; Puglia: F. Fortore; I. Tremiti: S. Domino; Basilicata: Metaponto, Nova Siri; Calabria: Capo Rizzuto, Sila Grande (Lorica, L. Cecita); Sicilia: Etna (Pedara, Castagneti di Pedara, M. Silvestri, Canton, Pineta, Omelia, Albergo Serra la Nave), ‘Taormina. Apterola kunckeli focarilei Tam. I. Pantelleria. Macropternella foveicollis Costa Calabria: Cirò (Punta Alice); Sicilia: Palermo, Catania. Oxycarenus longiceps Wagn. Sicilia: Etna (M. Vettore, Albergo Serra la Nave). Plinthisus pseudoconvexus Wagn. Sardegna: Lanusei. Acompus garganicus Horv. Puglia: Gargano (Lago S. Gio- vanni); Calabria: Nicotera. Megalonotus nitidicollis Put. I. Asınara; Corsica. Pionosomus depressus Horv. Piemonte: Valle d’Aosta (Cretaz), S. Giorgio di Susa, Vercelli, Arquata Scrivia, Serravalle Scri- via. COREIDAE Phyllomorpha laciniata brevispina Wagn. Sicilia: Etna (M. Rossi, Pineta, Albergo Serra la Nave). PENTATOMEBEDAE Scotinophara subalpina Bergr. Trentino-Alto Adige: Bolzano. Sciocoris cursitans pallidicornis Wagn. Sicilia: Etna (Pineta, Albergo Ser- ra la Nave). Aelia henschi Mont. Veneto: Treviso; Friuli-Venezia Giulia: Monfalco- ne, Gorizia; Sicilia: Catania. CYDNIDAE Sehirus (Tritomegas) micans Horv. Toscana; L..Elba; I. Giglio; Calabria: Catanzaro; Sicilia: Palermo, Etna (M. Man- fré); Sardegna: Golfo Aranci, S. Vito. RINCOTI ENDEMICI D'ITALIA 425 Fig. 5 - Fam. Saldidae, Tingidae, Berytidae ch lì * * & urne madonica - SE copiun intermedium - N Berytinus galvagnii Ye Sanpsocoris panormicus 426 A. SERVADEI Fig. 6 - Fam. Lygaeidae $m Lygaeus equestris sicilianus =f JApterola kunckeli focarilei &Macropternella foveicollis - X Oxycarenus longiceps = # Plinthisus pseudoconvexus = 8 Acompus garganicus -@uegatonotus nitidicollis N LINO depressus RINCOTI ENDEMICI D’ITALIA 427 Fig. 7 - Fam. Coreidae, Pentatomidae, Cydnidae il ta @ Phyllomorpha laciniata brevispina - % Scotinophara subalpina % Sciocoris cursitans pallidicornis - @Aelia henschi - © Sehirus micans 428 A. SERVADEI HOMORTERATZUCEHENORRHYNCHA CIXI.EDA E Cixtus (Orinocixius) bejeri Wagn. Trentino: Trafoi, Pinzolo, Ma- donna di Campiglio. ?Cixius sanctangeli Costa Italia mer. Tachycixius ligustinus Wagn. Liguria: Chiavari, M. Antola, Ge- nova. Oliarus perminutus Dlab. Puglia: Maglie, Perrone Basilicata: Irsina. Oliarus siculus Mats. Sicilia: Palermo, Catania, Trirhacus formosissimus Costa Emilia: Foresta dı Campigna; Sardegna: Sarrabus (M. Narba). Durlius viridulus Horv. Calabria: Riace, Saline di Reggio C., Capo Rizzuto; Sicilia. ASCHILIDAE Epiptera italica Wagn. Campania: Bagnoli Irpino, F. Ca- lore; Sicilia: Etna (Pedara). DERBIDAE Malema sicula Hpt. Calabria: Petrizia, Foce F. Si- meri, Sila (M. Oliveto); Sicilia. D'ICTYOPHKARIDAE Dictyophara cyrnea Spin. Sardegna; Corsica. Bursinia globiceps Linnav. Sardegna: Calasetta. ISSIDAE ?Caliscelis tricolor Costa Italia. ?Caliscelis unicolor Costa Italia. Homocnemia albovittata Costa Umbria: Bivio di Pietralunga; Lazio: Roma, Anagni, Fiuggi, M. Ernici (Passo della Sella); Abruzzo e Molise: Parco Nazio- nale (Pescasseroli, Val Fondillo), Forca Caruso, M. del Matese (Bosco Redole, Guardiaregia, Roccamandolfi); Campania: Montecassino, Napoli, Auduni, Paestum, Terra di La- voro; | Puglia: Gargano (Cagnano Va- rano, Rodi Garganico, S. Me- naio, Vico Garganico, Coppo dei Fossi, Peschici), Salento. Calabria: Roseto Capo Spulico, Sila Grande (L. Arvo). Myctorodus sulcatus Fieb. Piemonte: Serravalle Scrivia, Novi Ligure; Sicilia. Hysteropterum armatissimum Linnav. Puglia: Gargano (L. Varano, Rodi Garganico, Vieste, Foresta Um- bra); Basilicata: Nova Siri, Lagonegro, Rivello. Hysteropterum oculatum Linnav. I. Elba: Poggio Terme. Hysteropterum pseudoarmatum Linnav. Basilicata: Nova Siri. DELPHACIDAE Anakelisia confusa Linnav. Trentino-Alto Adige: Mattarello. Eurysia laeticiae Dlab. Puglia: Castellana Grotte. Metropis latinus Linnav. Emilia: Foresta di Campigna; Marche: M. Sibillini (Bolognola, Valle Acquasanta); Campania: Monti del Matese (Passo Miralago); Puglia: Gargano; Calabria: Sila Grande (M. Scuro) RINCOTI ENDEMICI D’ITALIA 429 Fig. 8 - Fam. Cixidae, Achilidae, Derbidae, Dictyopharidae @ Cixius bejeri - XX Tachycixius ligustinus - X Oliarus perminutus MOlriarus siculus - &Trirhacus formosissimus - @® Duilius viridulus 3 Epiptera italica - @Malenia sicula - ODictyophara cyrnea % Bursinia globiceps 430 A. SERVADEI Fig. 9 - Fam. Issidae K Homocneria albovittata = X Mycterodus Sulcatus -— X Hysteropterum armatissimum - Ke Hysteropterum oculatum = } Hysteropterum pseudoarmatum RINCOTI ENDEMICI D’ITALIA 431 Fig. 10 - Fam. Delphacidae WAnakelisia confusa — M Eurysa laeticiae + ® Metropis latinus Cd Metropis rubripes = Conomelus lorifer - ® Chloriona sicula SxMegamelus discrepans = Ed Liburnia matsumuriana - 3 Calligypona f lavobrunnea - ta Delphacodes cataniae - A na db nigrifrons []Delphacodes strigosa - A Di cranotropis dimorpha 432 A. SERVADEI Metropis rubripes Mats. Sicilia: Siracusa. Conomelus lorifer Rib. Abruzzo e Molise: Parco Nazio- nale (Val Fondillo). Chloriona sicula Mats. Sicilia: Siracusa. Megamelus discrepans Hpt. Liguria: Chiavari. Liburnia matsumuriana Mtc. Sicilia: Catania, Siracusa. Calligypona flavobrunnea Dlab. Liguria: Genova, S. Lorenzo di Casanova; Friuli-Venezia Giulia: Trieste. Delphacodes cataniae Mats. Sicilia: Catania. Delphacodes macroptera Costa Italia mer. Delphacodes nigrifrons Mats. Sicilia: Catania. Delphacodes radiata Costa Italia mer. Delphacodes strigosa Mats. Sicilia: Siracusa. Dicranotropis dimorpha Mats. Sicilia: Palermo. TETTLGOMETRIDAE Tettigometra atrovirens Costa Campania. Tettigometra damryi Leth. Sardegna: Berchidda; Corsica. Tettigometra psittacina Costa Italia mer. CICADI DAE Tibicen luctuosus Costa Sardegna: Aggius, Tempio Pau- sania, M. Limbara, Desulo. Cicada afona Costa Italia mer. Cicada carniolica Gmel. Friuli-Venezia Giulia; Carnia. ?Cicada casmatmema Capanni Italia. ?Cicada cinerea Rossi Toscana. Cicada costa Mtc. Italia mer. ?Cicada dipalliata Capanni Italia. ?Cicada muscilhformis Capanni Italia. Cicada notata Scop. Friuli-Venezia Giulia. ?Cicada poae Capanni Italia. ?Cicada smaragdina Capanni Italia. APHROPHORIDAE ?Philaenus affinis Costa Puglia: Otranto. ?Philaenus communimacula Costa Italia mer. ?Philaenus griseus Costa Veneto: Venezia, Padova, Tre- gnago; Italia mer. ?Philaenus olivetorum Costa Sicilia; Italia mer. Neophilaenus exclamationis alpicola Wagn. Trentino-Alto Adige: Alpi Orien- tali. Neophilaenus exclamationis meridio- nalıs Wagn. Umbria: Monti Sibillini (Pian Perduto); Campania: Monti Picentini (M. Cervialto). Neophilaenus exclamationis renonensis Wagn. Piemonte: Valle d’ Aosta (Valsava- ranche); Trentino. rAphrophora aurata Capanni Italia. ?Aphrophora eruginosa Capanni Italia. ?Aphrophora maculata Capanni _ Italia. ?Aphrophora phlava Capanni Italia. RINCOTI ENDEMICI D’ITALIA 433 Fig. 11 - Fam. Tettigometridae, Cicadidae, Aphrophoridae Klettigometra atrovirens ~ <> Tettigometra damryi - @ Tibicen luctuosus = MCicada carniolica - X Cicada notata L'A 'NEIIRI I exclamationis ale picola - C] Neophilaenus exclamationis renonensis 434 A. SERVADEI ?Aphrophora phuliginosa Capanni Italia. ?Aphrophora polic:ora Capanni Italia. ? Aphrophora rubra Capanni Italia. CI CADE EL: DAs Balclutha quadriguttata Mats. Sicilia; Catania, Palermo: Doratulina ragusai Mel. Basilicata: F. Ofanto, Nova Siri; Sicilia: Messina, Ficuzza. Euscelis punctinervis Hpt. Sicilia: Palermo. Athysanus transversalis Mats. Sicilia. Handianus ignoscus mediterraneus Linnav. Marche: M. Sibillini (Pian Per- duto). Thamnotettix ghiliani Ferr. Piemonte: ‘Torino. Thamnotettix sicihensis Mats. Sicilia Catania, Palerme. Streptopyx tamaninu Linnav. Trentino-Alto Adige: Dolomiti (Passo Rolle). Anoplotettix etnensis Wagn. Sicilia: Etna. Anoplotettix scalaris Wagn. Sicilia: Palermo, Ficuzza. Cicadula lineatopunctata Mats. Sicilia: Palermo. Phycotettix acuminatus Mats. Sicilia: Siracusa, F. Ciane. Circulifer salus Mats. Sicilia: Palermo. Psammotettix jenjouristi Zachv. Lazio: Roma, Ostia, Monte Cavo. Deltocephalus hamatus Then Friuli-Venezia Giulia. Deltocephalus mellae Ferr. Piemonte: Vercelli; Lombardia: Legnano. Jassargus bicorniger Then Friuli-Venezia Giulia. Jassargus (Jassargus) hartigi Wagn. Veneto: Lago di Garda (Torri del Benaco, S. Vigilio). Jassargus (Jassargus) latinus Wagn. Veneto. Friuli-Venezia Giulia: Passo di Tanamea; Emilia: Modena, Grizzana, Porto- novo dı Medicina, Ladino, S. Marino, Rivola; Toscana; | Marche: Cagli, Urbino; Umbria: Bivio di Pietralunga; Lazio: Sasso Furbara, Terminillo, Fiuggi, M. Ernici (Passo della Sella); Abruzzo e Molise: Parco Nazio- nale (Camosciara), M. della Laga (Cona Faiete, Poggio Can- celli), M. del Matese (Bosco Redole); Puglia: Gioia del Colle; Basilicata: Lago Sirino; (Mria: Massiccio del Pollino Calab. Manfrana), Gambarie. Citato anche per le Alpi Marittime francesi (Sospello). Adarrus (Adarrus) calabricus Dlab. Calabria: Sila Grande (L. Arvo). Adarrus (Adarrus) servadeinus Dlab. Piemonte: Valle d’Aosta, (Aosta, Cheneil). Diplocolenus (Verdanus) abdominalis monticola Linnav. Emilia: Foresta dı Campigna; Umbria: M. Sibillini (Pian Per- duto, Valle Canatra); Lazio: Terminillo; Abruzzo e Molise: Monti della Laga (Ceppo, Poggio Cancelli), Monti del Matese (Rifugio Campitello); Campania: Lago Matese, S. Gre- gorio Matese. Diplocolenus (Verdanus) laetitiae Servd. Calabria: Sila Grande (L. Arvo, L. Ampollino, Croce di Ma- gara). Fieberiella salacia Dlab. Puglie: Presicce. ?Coelidia puerpera Costa Italia. RINCOTI ENDEMICI D’ITALIA 435 Fig. 12 - Fam. Cicadellidae Ba lclutha quadriguttata - X% Doratulina ragusai - GEuscelis punctinervis <Athysanus transversalis - % Handianus ignoscus mediterraneus = ® Tham- notettix ghilianii - D Thamnotettix siciliensis - $ Streptopyx tamaninii È Anoplotettix etnensis - # Anoplotettix scalaris - O Cicadula lineato- punctata -L] Phycotettix acuminatus - Circulifer salus - APsammotettix jen jouristi - Mocitocephalus hamatus - Y Deltocephatus mellae Jassargus bicorniger - © Jassargus hartigi - © Jassargus latinus 436 A. SERVADEI Fig. 13 - Fam. Cicadellidae @® à darrus calabricus = % Adarrus servadeinus = & Diplocolenus abdominalis monticola = # Diplocolenus laetitiae - X Fieberiella salacia - @ Aphro- des syracusae - WE Doratura veneta - *# Evacanthus rostagnoi $i Dryodur- gades similis = € Macropsidius calaber RINCOTI ENDEMICI D’ITALIA 437 ?Coelidia sexpunctata Costa Italia. Aphrodes syracusae Mats. Sicilia: Siracusa. Doratura veneta Dlab. Trentino-Alto Adige: Val Mar- tello; Veneto: Lo Veneta (S. Giu- liano); Marche: Acqualagna; Lazio: Fiuggi; Campania: Cilento (Paestum, Ca- stellabate, Rutino Scalo, Cuc- caro Vetere, Montano Antilia, Alfano, Torre Orsaia, Centola, S. Severino, Palinuro, Acqua- vena, Scario, Casaletto Spar- tano, S. Maria di Cordici, Ca- salbuono); Basilicata: Metaponto, Policoro, Nova Siri; Calabria: Belvedere Marittimo, Sila Grande (M. Scuro, L. Ce- cita, L. Arvo, Mazzaccara). o Tettigella longevittata Costa Italia. ?Tettigella lunulata Costa Italia. ?Tettigella transversa Costa Italia. Evacanthus rostagnot Picco Lazio: Roma. Dryodurgades similis Wagn. Piemonte: Valle d’Aosta (Vieyes, Valsavaranche) ; Trentino-Alto Adige: Bressanone; Toscana: Pomino; Umbria: Bivio di Pietralunga; Lazio: Camerata Nuova; Puglia: Gargano (Foresta Umbra); Basilicata: Vulture (Monticchio); Calabria: Aspromonte (Montalto). Macropsidius calaber Dlab. Calabria: Catanzaro (Uria, Ponte Calderaro), Sila (Mazzaccara). TYPHLOCYBIDAE Notus italicus Wagn. Piemonte: Caluso; Liguria: Bardineto; Lombardia: Goito; Trentino-Alto Adige: Val Laga- rina; Veneto: Laguna Veneta; Friuli-Venezia Giulia: Aquileia, Monfalcone; Calabria: Sila Grande (M. Volpin- testa, Silvana Mansio). Forcipata flava Vidano Piemonte: Torino (Stupinigi, Cas- sa). Forcipata obtusa Vidano Piemonte: ‘Torino (Stupinigi), Scarmagno, Caluso, Fiano, Stre- sa (Alpinia), Valle d’Aosta (Ti- gnet in Valsavaranche); Liguria: Savona (Colle di Melo- gno); Trentino-Alto Adige: Friuli - Venezia Giulia: Trieste (Val Rosandra); Emilia: Castiglione dei Pepoli. Erythria pedemontana Vidano Piemonte: Colle del Lys, Forno Alpi Graie, Ceresole - Reale, Noasca, Oropa, S. Paolo Cervo, Fiano, Scarmagno, Caluso, Stre- sa. Erythridea alpina Vidano Piemonte: Forno Alpi Graie, Gro- scavallo, Chialamberto, Cantoi- ra, Frais, Cesana, Colle delle Finestre, Colle di Prà Martino, Cumiana. Kybos aetnicola Wagn. Sicilia: Etna (Rifugio Citelli, Pia- no Sangillo). Chlorita antoniana Dlab. Basilicata: Nova Siri; Calabria: Catanzaro (Ponte Calde- tare, Urea, Foce 7, Simeri), Roseto Capo Spulico, S. Cri- stina Aspromonte. Chlorita beieri Dlab. Friuli - Venezia Giulia: Gorizia, Nabresina, M. Maggiore. Chlorita helichryst Vidano Sardegna: Burcei, S. Gregorio. 438 A. SERVADEI Fig. 14 - Fam. T'yphlocybidae ANotus italicus - & Forcipata flava - % Forcipata obtusa - €2Erythria pedemontana - ® Erythridea alpina - © Kybos aetnicola - X Chiorita antoniana - X Chiorita beieri - 9x Chiorita helichrysi - & Chlorita multinervis - 4 Chiorita tamaninii - []Typhiocyba fiumensis - X Ed- wardsiana platanicola - 3 Zygina inconspicua - Li Zygina italica = Zygina lapidicola - & Metaporcitus listatus RINCOTI ENDEMICI D'ITALIA 439 Chlorita multinervis Vidano Sardegna: Oliena (Sopramonte). Chlorita tamaninu Wagn. Trentino-Alto Adige; Val Laga- rina, Valsorda. Typhlocyba fiumensis Mats. Friuli-Venezia Giulia. Edwardsiana platanicola Vidano Piemonte: ‘Torino; Liguria: Genova, Staglieno, Sar- zana, San Remo; Lombardia: Milano, Goito; Friuli - Venezia Giulia: Trieste, Gorizia; Emilia: Bologna; Calabria: Crotone; Sicilia: Catania, Monti Iblei; Sardegna: Sassari, Nuoro, Ca- gliari. Zygina incospicua Vidano Sardegna: Oliena (Sopramonte). Zygina italica Rib. Emilia: Meldola (Bagnolo). Zygina lapidicola Vidano Piemonte: S. Giorio di Susa; Liguria: Alpi Marittime (Passo della Teglia); Sicilia: Eina; Sardegna: Oliena (Sopramonte). ?Metaporcitus listatus Costa Campania. RIASSUNTO In questa nota sono elencate le specie di Rincoti (Eterotteri ed Omotteri Auchenorrinchi) ritenute fino ad oggi endemiche della fauna italiana. Le specie non dubbie assommano a 136; gli Eterotteri appartengono a 14 famiglie comprensive di 47 generi e 55 specie, gli Omotteri Au- chenorrinchi ad 11 famiglie comprensive di 58 generi e 81 specie. Il lavoro è completato da car- tine con l’incazione approssimativa delle località di raccolta delle singole specie. SUMMARY Endemic Hemiptera in Italy. In this note are listed the species of Hemiptera (Heteroptera and Homoptera Auchenor- rhyncha) believed up to now endemic of the Italian Fauna. The undoubtful species are 136; the Heteroptera belong to 14 families, with 47 genera and 55 species; the Homoptera Auchenor- rhyncha belong to 11 families inclusive of 58 genera and 81 species. The paper is completed by maps which show the rough situation of the places where the species were collected. 440 WILHELM WAGNER Hamburg ÜBER DIE BENENNUNG DER VORDERFLÜGELADERN DER FULGOROIDEA (Homoptera) Comstock & NEEDHAM 1898/99 haben versucht, einen Grundplan für die Benennung der Flügeladern der Insekten aufzustellen, um zu erreichen, dass homologe Adern bei allen Arten auch dieselbe Benennung führen (Abb. 1). MercaLe 1913 u. 1917 hat die Anwendung dieses Systems für drei Superfa- milien der Zikaden durch ein besonderes Verfahren erprobt. Er hat das Tracheen- System in den Flügelscheiden des letzten Larvenstadiums untersucht und mit dem Flügelgeäder der Imagines verglichen. Er hat also das vorletzte ontogene- tische Stadium mit dem letzten phylogenetischen Stadium, dem Imaginalstadium vergleichen können. Comstock (1918) hat in einer umfangreichen, zusammen- fassenden Arbeit über die Flügel aller Insekten-Ordnungen in seinem Schluss- wort über die Homopteren bemerkt, dass in den Zeichnungen METCALF’s der R, fehle, und sein Kapitel über die Homopteren mit den Worten geschlossen: «- and I merely suggest, that the reduction of the radius in these and allied families be investigated further ». Es soll deshalb versucht werden, die Deutung der Flügeladern bei den Zikaden mit Hilfe einer anderen Methode zu überprüfen, die es ebenfalls er- möglicht, den Verlauf der phylogenetischen Entwicklung zu erkennen. Nach dem biogenetischen Grundgesetz von HAECKEL (1866) ist die Onto- genese die kurze und schnelle Recapitulation der Phylogenese. Da die Onto- genese ihrem Wesen nach Wachstum ist, muss auch die Phylogenese (1) ihrem Wesen nach Wachstum sein. Durch die bisher vorliegenden Arbeiten zur « Dy- namischen Taxonomie » haben wir bereits eine recht genaue Vorstellung über die Wachstumstendenzen, die bei den Zikaden vorkommen, und auch über die Stammesreihen, in denen sie sich offenbaren. Unsere jetzige Aufgabe wäre es also, in solchen Stammesreihen die Wachstumstendenzen aufzusuchen, die das Adersystem der Vorderflügel beherrschen. Vorher aber müssten wir nach solchen Arten suchen, auf die sich der Grundplan von ComMstocK-NEEDHAM anwenden lässt. Wenn der Grundplan von C. & N. auf alle Insekten-Ordnungen anwendbar sein soll, muss er einen niederen Status darstellen, und auf den niederen ana- (1) Nach RenscH sind in der Phylogenese zwei Phänomene zu erkennen: die Anagenese und die Kladogenese. Die Anagenese ist die Hôherentwicklung. Sie ist die Ursache dafür, dass der Stammbaum aufrecht steht. T'ritt eine Anagenese auf, so muss der betreffende Ast des Stammbaum aufrecht steht. Tritt eine Anagenese auf, so muss der betreffende Ast des Stamm- baume nach oben verlängert werden. Die Kladogenese ist die Ursache dafür, dass der Stamm- baum sich verzweigt. Tritt eine Kladogenese auf, so muss an dieser Stelle dem Stammbaum ein neuer Ast angefiigt werden. BENENNUNG DER VORDERFLUEGELADERN DER FULGOROIDEA 441 genetischen Stufen zu finden sein; weil die Arten mit zunehmender anagenetischer Hôhe durch Anagenese und Phylogenese verändert und immer un-ähnlicher werden. | Solche Arten sind unter den Flatidae zu finden. Abb. 3 zeigt den Vorder- flügel einer Flatide, Phantia subquadrata (H.S.). Hinter der Flügelwurzel ist eine Querader zu erkennen. Das ist die Basalader (bas) im Sinne von Haupt 1940a. Sie verbindet Radius (R) und Cubitus (Cu). In der Mitte von BAS ent- springt die Media (M). R ist kurz hinter Bas gegabelt in R, und Rs. Diese beiden Aste von R sind in der Mitte des Flügels durch die Querader R verbunden. Hinter Cu und fast parallel dazu liegt die Corium-Clavus-Naht, in der A, liegt. Sie fallt auf durch den ganz geraden Verlauf und teilt den Flügel in zwei un- gleiche T'eile, den kleineren Clavus (In Abb. 3 punktiert), und das grössere Corium. Langs der Corium-Clavus-Naht kann das Corium wie eine Tür hin- und-her geklappt werden. Im Clavus liegen noch A, und Ag, die zu einer Gabel vereinigt sind, und deren Stiel merkwürdigerweise apicalwärts gerichtet ist (res Aider): Im Vorderrand liegt die Costa (C), die längste Ader. Sie beginnt an der Flügelwurzel, läuft am Vorderrand entlang, um die Flügelspitze herum und am Hinterrand zurück bis zur Clavusspitze. In der Costalzelle laufen 40 bis 50 Quer- adern zwischen C und Sc. An einer Stelle ist ihr regelmässiger Verlauf in der Subcostalzelle gestört. Diese Störung verursacht der Radius (R), dessen End-Aste gegen den Vorderrand gekrümmt sind, und ihn auch erreichen. Das ist die Stelle, an der bei anderen Arten das Stigma liegt. Dieses Adersystem entspricht sehr gut dem Grundplan von C. & N. Es sind alle Längsadern vertreten, aber sie sind nicht so reich verzweigt, wie ım Grundplan. An dieser Stelle muss erwähnt werden, dass die hier gegebene Deutung des Flügelgeäders einer Flatide nicht übereinstimmt mit der Deutung des Ge- äders der Flatide Ormenis septentrionalis Spin. durch Metcatr 1913. In der Abb. 13 bezeichnet er die C. überhaupt nicht. Wahrscheinlich hat er in der Flügelknospe nicht die entsprechende Trachee gefunden und bei der Imago im Vorderrand keine Ader. Es liegt hier kein Beobachtungsfehler vor, sondern eine falsche Deutung des Sachverhalts. Es gibt tatsächlich Flatiden, bei denen die Costa fehlt! Auch in der nahe verwandten Familie der Issidae gibt es solche Arten (Abb. 4) Es gibt aber auch Flatiden, bei denen die C gut ausgebildet ist. Das sind vor allem die Arten der Flatoidinae. Ausserdem kommen solche Arten in anderen Stammesreihen der Flatidae vor. Es ist nötig, dass auch die Peloriidae noch zum Vergleich herangezogen werden! Diese Familie wird nicht zu den Homopteren gestellt, ist aber den Fulgoroidea nahe verwandt. Die Gattung Peloridium hat eine sehr kräftig ent- wickelte Costa (Abb. 2). Die Berechtigung, sie mit zum Vergleich heranzuziehen, ist auch durch das ökologische Verhalten gegeben. Die Peloriiden leben in den feuchtwarmen Urwäldern der Südspitzen von Amerika, Afrika und Australien. Sie saugen an Moosen. Die Flatoidinae leben an und unter Flechten. Für beide Taxa ist die Haltung der Flügel charakteri- stisch: Sie werden in der Ruhestellung flach auf die Unterlage gelegt und nicht steil aufgerichtet, wie bei den anderen Flatiden. Es gibt noch eine dritte Familie der Fulgoroidea, die in ihrem ökologischen Verhalten diesen beiden T'axa ähnlich ist. Das sind die Achilidae, die in faulenden Baumstämmen leben, und wahrscheinlich an den Hyphen der holzzerstörenden 442 W. WAGNER Pilze saugen. Auch diese haben die gleiche Flügelhaltung. Das ökologische Ver- halten dieser drei T'axa spricht für ein hohes erdgeschichtliches Alter. Sie konnten schon existieren, als es noch keine Phanerogamen gab. Vergleicht man die Vorder- flügel von Peloridium, Flatoides, Phantia subquadrata (H.S.) und Ormenis septen- trionalis Spin., so erhält man eine Reihe von Wachstumsstadien, die von der sehr kräftig entwickelten Costa bei Peloridium über eine Reihe von Zwischen- formen gleitend zu der stellenweise völlig abgebauten Costa von Ormenis führen. Es handelt sich also um die Rückbildung eines Organs im Laufe einer degene- rativen Anagenese. Es ist möglich, dass das System von weiten Adern, das den Körper der Peloridiiden rings umgibt, und auch an den Seiten des Pronotums vorkommt, im Dienste der Atmung steht und in dem feuchtwarmen Biotop wie Kiemen arbeitet. Bei den Arten, die in nicht so feuchte Biotope übersiedelten, genügte die Aufnahme der Luft durch die Stigmen, und das Adersystem der Vorderflügel degenerierte im Laufe der Phylogenese. Es taucht aber die Frage auf, ob ein Zikadenflügel auch ohne Costa ein brauchbares Flugorgan bleiben kann. Das ist deshalb möglich, weil vor der Costalzelle noch ein Antecostalfeld liegt. Das ist der Teil des Flügels, den Melichar 1906 bei den Issiden als den «umgeschlagenen Teil der Basis des Costalrandes » bezeichnete. Es ist eine Chitinplatte, die am Vorderrand auf der Unterseite aufgesetzt erscheint, und nach unten gerichtet ist. Sie ist meistens gelbbraun, kräftig und gleichmässig chitinisiert, hat also weder Adern noch Zellen. Sie kommt bei den anagenetisch tief stehenden Flatiden und Issiden vor. Betrachtet man eine solche Flatide mit zusammengelegten Flügeln von unten, so sind die Antecostalfelder der beiden Vorderflügel deutlich zu erkennen. Die Existenz dieses Flügelteiles hat Haupr 1940a dazu verführt, die Existenz einer Antecosta anzunehmen. Bei manchen Cicadiden ist er vorhanden, aber nicht nach unten, sondern nach vorn gerichtet. Das Bestehen des Antecostalfeldes ermöglicht den Abbau der Costalader, ohne dass die Festigkeit des Vorderrandes erheblich leidet. Die Arten der Achilidae, des dritten der vorher schon erwähnten «alten » ‘Taxa, haben deutlich schmälere Vorderflügel als die bisher erwähnten Flatidae. Bei ihnen ist nicht nur die Costa, sondern auch die Costalzelle zum grossen Teil abgebaut. Dass die bei der Achilide Elidiptera marginicolhs Sign. (Abb. 5) im Vorderrand liegende Ader die Sc ist, geht einwandfrei aus der Lage des Stigmas hervor, das unmittelbar am Vorderrand liegt, und in den auch die Äste des R einmünden. C und die Costalzelle sind am Vorderrand völlig ver- schwunden, am Apicalrand, im Bereiche der M sind sie noch erhalten. Das ist deutlich an den Queradern der Costalzelle zu erkennen. Bei den Cixiidae führt der Trend zur Verschmälerung nur einen kleinen Schritt weiter: Bei Cixius nervosus (Lin.) ist der Apicalteil, der bei Elidiptera immer noch deutlich breiter war, als das Corium schmäler geworden (Abb. 6). Aus den Cixiidae haben sich die Delphacidae entwickelt (WAGNER 1963). Delphaciden sind Cixiiden, bei denen ein posttibialer Sporn beweglich geworden ist. Sie leben an Gramineen und Cyperaceen. Bei ihnen setzt sich der Trend zur Verschmälerung und Verkleinerung des Körpers fort. Die Arten der Gattung Kosswigianella haben in der brachypteren Form nur eine Länge von 2 mm. Für das Leben zwischen den Halmen sind diese Form und die geringe Grösse zweifellos von Vorteil. Mit dieser Änderung der Körperform geht ein weiterer Abbau des Vorderflügel-Geäders parallel. Im BENENNUNG DER VORDERFLUEGELADERN DER FULGOROIDEA 443 Corium sind bei Kelisia nur noch R und Cu am oberen Ende gegabelt. Bei Kosswigianella ist auch Cu nicht mehr gegabelt. Ausserdem sind im Corium alle Queradern verschwunden. Statt dessen hat sich zwischen der Stelle, an der das Stigma lag, und der Clavusspitze eine ununterbrochene Reihe aus ein- zelnen Aderstücken gebildet. In Abb. 9b ist versucht worden, diese Aderstücke zu homologisieren. Wahrscheinlich hat diese Querreihe eine statische Bedeutung. Sie ist nach dem erheblichen Abbau des Adersystems die einzige Querversteifung. Auch bei den Issiden besteht in den höheren anagenetischen Stufen eine Tendenz zur Verschmälerung und Verkleinerung des Körpers. Auch in dieser Familie geht mit diesen Tendenzen eine Reduktion des Vorderflügel-Geäders parallel. Als Beispiel möge der Vorderflügel von Ommatidiotus dissimilis Fallen dienen (Abb. 9a). Diese Art lebt auf Eriophorum vaginatum. Die Degeneration des Geäders verläuft ähnlich wie bei den Delphaciden, geht aber noch weiter. Im Corium liegt keine Gabel der drei grossen Längsadern mehr. Die Gabel der M liegt in der Querreihe. Es ist aber an diesem Beispiel zu erkennen, dass die degenerative Entwicklung in verwandten Stammesreihen zu sehr ähnlichen Formen führen kann. Abb. 9a und 9b zeigen die Vorderflügel von zwei Exemplaren, bei denen die degenerative Entwicklung verschieden weit fortgeschritten ist. In Abb. 9a sind die Gabeln von R und Cu noch vorhanden, in Abb. 11 nicht. Ausserdem ist in Abb. 9b im Apikalteil eine Längsader mehr vorhanden. Die beiden In- dividuen stehen also auf verschiedenen Stufen der Entwicklung. Das ist ohne weiteres verständlich, weil es sich um Phänomene des Wachstums handelt, das bekanntlich durch Aussenfaktoren (z.B. Licht, Feuchtigkeit, Wärme) leicht zu beeinflussen ist. Dieses Beispiel zeigt aber auch, dass dieselben Wachstumstendenzen, die wir durch den Vergleich verwandter Arten erkennen konnten, in manchen Fällen durch die individuelle Variabilität einer Art offenbart werden können. Der Vergleich des Geäders von Kelisia und Ommatidiotus lässt erkennen, dass die degenerative Entwicklung in verwandten Stammesreihen zu sehr ähn- lichen Formen führen kann. Der zur Verfügung stehende Raum erlaubt nur die kurze Behandlung weniger Arten aus einer Superfamilie. Es konnte deshalb nur der Versuch gemacht werden, die Methode aufzuzeigen. ZUSAMMENFASSUNG Es wird festgestellt, dass der Grundplan, den Comstock und NEEDHAM für das Vorder- flügelgeäder der Insekten aufgestellt haben, sich auf das Vorderflügel-Geäder einiger Flatiden zwanglos anwenden lässt. Die Adersysteme der Vorderflügel von 7 Arten aus 4 anderen Fa- milien der Fulgoroidea lassen sich von diesen Systemen ableiten und konnten dem Grundplan entsprechend benannt werden, wenn die Wachstumstendenzen bekannt waren, welche die An- derungen im Geäder bewirkt hatten. Diese Wachstumstendenzen konnten nach den Methoden der Dynamischen Taxonomie durch Vergleich von anagenetisch verschieden hochstehenden, nahe verwandten Arten erkannt werden. Allgemein gilt, dass homologe Strukturen mit Sicherheit erst festgestellt werden kònnen, wenn die Wachstumstendenzen, die sich in ihnen manifestieren, bekannt sind. RIASSUNTO Sulla nomenclatura delle venature dell’ala anteriore dei Fulgoroidea (Homoptera) L’Autore stabilisce che lo schema dato da CoMSTOCK e NEEDHAM per le venature dell’ala an- teriore degli Insetti, è applicabile anche ad alcuni Flatidae e ad altri Fulgoroidea, per i quali ha potuto studiare le tendenze evolutive della struttura alare. 444 W. WAGNER J EM RD Rs | A4 Cu Abbildungen — 1: Grundplan nach Comstock - NEEDHAM. 2: Peloridium hammoniorum Breddin. 3: Phantia subquadrata (H.S.). 4: Thionia longipennis (Spin.). 5: Epiptera marginicollis (Sign.). 6: Cixius nervosus (Lin.). 7: Kelisia vittipennis (Sahlb.). 8: Kosswigianella exigua (Boh.). 9: Om- matidiotus dissimilis (Fall.). BENENNUNG DER VORDERFLUEGELADERN DER FULGOROIDEA 445 446 W. WAGNER LITERATUR CHINA W.E., 1962 - South American Peloridiidae. Hemiptera Coleorrhyncha. Trans. R. Ent. Soc. London. 114 pt: 5: 131-100 Comstock J.H. - The Wings of Insects. Comstock Publ. Co., Ithaca. 1918: 1-430. Comstock & NEEDHAM J.G., 1899 - The Wings of Insects. Ithaca. 11 reprints from « American Naturalist »: 1-124. Evans J.W., 1967 - The Biographical Significance of the Peloridiidae (Homoptera Coleorrhyncha) and a new species from Lord Howe Island. Proc. R. Soc. Queensland 79 (3): 17-24. Haupt H., 1941 - Die ältesten geflügelten Insekten und ihre Beziehungen zur Fauna der Jetztzeit. Z. schr. f. Naturw. 94: 60-121. Halle a.S. HesLoP-HARRISoN G., 1955 - The Venation of the Homopterous tegmen. Proc. Univ. Durham, Phil. Soc. Newcastle. 12 (6): 42-62. HesLop-Harrison G. - Ibid. 12 (11): 102-127. MELICHAR L., 1906 - Monographie der Issiden. Abh. Zool. Bot. Ges. Wien Ges. 3 (4): 1-327. METcALF Z.P., 1913 - The wing venetion of the Fulgoridae. Ann. Ent. Soc. America, Columbus, 6 (3): 341-352, pl. 32-37. RenscHh B., 1947 - Neuere Probleme der Abstammungslehre. Verlag F. Enke, Stuttgart: I-VI, 1-407. WAGNER W., 1963 - Dynamische T'axionomie, angewandt auf die Delphaciden Mitteleuropas. Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. 60: 111-180. WAGNER W., 1968 - Die Grundlagen der Dynamischen Taxonomie, zugleich ein Beitrag zur Struktur der Phylogenese. Abh. Verh. Naturw. Ver. Hamburg: 27-65, 1 Tf. ne FILIPPO VENTURI Istituto di Entomologia Agraria dell’Universita di Pisa LE VIE SEGUTIPFE, DAT DIT TERT NELLA RIDUZIONE DELLA VENATURA ALARE INTRODUZIONE Poco meno di 130 anni or sono (1842), in uno dei suoi primi lavori, Camillo RONDANI ha dedicato alcune righe ad un conteggio del numero delle specie ad ali ridotte - o meiottere, come oggi si dice -: per i suoi « Tipulidi » egli allora ne conosceva due casi e ne descriveva il terzo. Dopo circa 80 anni le classiche e sintetiche monografie del Bezzi (1916 e 1922) [a seguito di esami parziali dello SPEISER (1899), del Mix (1900), del DewIrz (1902), del Brurs (1903), del KER- TÉSZ (1910) tanto per citare qualche nome] possono essere considerate punto di arrivo di una attività secolare e sintesi del primo periodo dello studio del meiotterismo dei Ditteri. Nella pubblicazione del 1916 il Bezzi ha offerto una scala dei varıı gradi ai quali possono riferirsi i tipi e le entità delle riduzioni o perdita delle ali alle quali i Ditteri sino allora conosciuti potessero andare in- contro: scala di valore puramente pratico e convenzionale, sul cui valore allo scopo di precisare sinteticamente forma e grado del meiotterismo delle singole specie non credo possano insorgere dubbi (tutte le specie successivamente elen- cate nel catalogo portano il preciso riferimento), ma che non ha accolto il generale consenso e che comunque non aveva la pretesa di costituire una « classificazione ». Il quasi mezzo secolo successivo, da un punto di vista generale, ha solo - per quanto mi consta - definito la separazione dei fenomeni riduzionali delle ali nelle due grandi categorie di meiotterismo fenotipico o politipico e genotipico o monotipico, in accordo con gli orizzonti che lo sviluppo della genetica aveva posto in luce, e sui quali avrò occasione di intrattenermi brevemente nell’11° capitolo del presente scritto. Gli esami del meiotterismo in campo ecologico (per es. HEMMINGSEN, 1956; Arpò, 1957; HasHımoTo, 1962) o morfologico entro ristretti limiti tassinomici (KEMNER, 1937, Brauns, 1938), o anatomico (Mercier, 1920; CUENOT e Mercier, 1923) a me sembra non abbiano sensibil- mente allargato e soprattutto modificato le acquisizioni del periodo precedente. Credo pertanto di poter affermare che dal 1920 in poi, se le descrizioni di Ditteri meiotteri si sono susseguite, se molte parole sono state scritte (e ma- gari anche solo ripetute) sull’argomento - basta che il lettore esamini l’elenco bibliografico della pubblicazione dell’HAcKMANN, 1964 - nessuna seria e valida ricerca analitica di una certa estensione tassinomica, in campo morfologico o filogenetico, sia stata condotta, o anche semplicemente iniziata: seguendo del resto la moda tesa ad accantonare il vecchio ed a porre tutte le speranze nel nuovo. Ed io sono invece profondamente convinto che proprio una analisi mor- fologica minuziosa e comparata della venulazione alare dei Ditteri e delle modi- ficazioni, anche piccole, cui questa sia andata incontro non soltanto possa con- fermare o revocare in dubbio acquisizioni o affermazioni filogenetiche generali 448 F. VENTURI sulle quali si basa la sistematica dell’ordine e determinare i singoli elementi le cui alterazioni accompagnano o condizionano la riduzione delle ali, ma anche of- frire valide basi ad una naturale classificazione dei fenomeni di meiotterismo dit- terologico e infine porgere elementi scientificamente validi al confronto fra i comportamenti naturali e quelli ottenuti sperimentalmente dai genetisti sulle Drosophila e sulle altre forme. Da un punto di vista generale io debbo precisare che la suesposta premessa si basa sulla ipotesi che la riduzione della venulazione alare rappresenti sempre un progresso in senso evolutivo della locomozione aerea costituito da un adatta- mento di questa a condizioni macro- o micro-ambientali particolari: e che in un secondo tempo (allorchè il meiotterismo abbia oltrepassato il limite minimo necessario per permettere la locomozione aerea) le successive modificazioni siano condizionate da funzioni (non facilmente definibili su un piano sufficien- temente lato allo stato attuale delle nostre conoscenze) che le ali assumano in siffatto stato dimensionale. Di conseguenza io credo che i diversi casi che lette- ratura e ricerche ci forniscono debbano rappresentare stadii più o meno avanzati su piani o indirizzi riduzionali che uno studio morfologico analitico e comparato ci dovrebbe fornire. La definizione di siffatti indirizzi ci deve porgere la base più valida per una precisa classificazione dei vari aspetti che la riduzione alare ci presenta in seno al nostro ordine. Come premessa a siffatto studio, pertanto, nelle pagine che seguono prendo in considerazione il problema delle vie che i Ditteri (ancora nel pieno - e comunque valido - possesso della capacità di locomozione aerea) abbiano imboccato sulla strada della riduzione nelle vene alari: offrendo alcuni esempi e dando qualche saggio del modo col quale siffatte analisi a me sembra che debbano venire con- dotte. Nel 1951 ha veduto la luce in Russia un grosso e molto rilevante lavoro del ROHDENDORF, paleontologo e ditterologo insieme, teso allo studio di strut- tura ed evoluzione delle zampe ed ali dei Ditteri; e che a tale scopo e in via preventiva delimita 1 tipi strutturali [16, con numerose suddivisioni] cui possano ricondursi queste appendici. Ma nel corso dello studio delle ali (a parte la na- tura e la precisione analitica) dimostra due grandi meriti: la necessità di uno studio ben più preciso e minuzioso di quanto non sia stato fatto della venula- zione alare alla base dell’arto - la sua « basiala » - là dove le vene si distaccano dagli scleriti ascellari (si vedano le figg. 19 e 20 del lavoro medesimo), ed il con- tinuo rapporto fra morfologia, biologia e meccanica di volo delle forme esaminate. Non tutte le sue considerazioni sono condivise da me [che peraltro posso cono- scere e giudicare il testo solo sulla traduzione tedesca (1)], ma non è possibile oggi lavorare seriamente nel campo senza esaminarlo e soppesarlo con estrema attenzione. Io desidero precisare che (se è possibile all’autore dare uno spassionato giudizio della propria opera) il presente lavoro nella sua prima parte - cioè là dove studia le modificazioni morfologiche che determinano la variazione del solo sistema venulare e tenta di definire i tipi che ne insorgono (indipendente- mente da qualsiasi posizione filogenetica e sistematica delle forme e nel solo rap- porto con il modo di funzionare dell’arto stesso) è strettamente complementare a quello del collega russo. Egli considera la situazione generale, io esamino uno degli elementi - le vene - nelle diverse situazioni determinate da alterazioni di struttura o da spostamenti. Se il tempo e l’altrui giudizio saprà confermare non tanto la interdipendenza quanto la indissolubilità dei due scritti io ne sarò felice. RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 449 I disegni che presento allo scopo di esemplificare considerazioni e tipi strutturali in parte sono originali - in particolare quasi tutti quelli di dettaglio - in parte ripresi da lavori di altri AA. e da me ridisegnati nel modo più esatto che mi sia stato possibile; eliminando però spesso particolari (per esempio le setole quando non ritengo investano un particolare significato per l’argomento in esame) allo scopo di rendere più semplice e più immediata la percezione degli elementi che mi interessi mettere in rilievo. PREMESSE SU STRUTTURA E FUNZIONE DELL'ALA. L’ala dei Ditteri - come di tutti gli Insetti - si presenta costituita da una membrana flessibile che rappresenta (tutta - negli Acaliptrati - o per la maggior parte [vale a dire escluse le caliptre o squame] nei Caliptrati) la superficie por- tante dell'animale in volo, da un complesso di nervature che tengono aperta e fio) ve TNA E iaia na) rm creme f Oey, è THE NE nn Mm | ITA 21 EX Fig. 1 - Ala di Dittero grande volatore: Culicide (Nemat.) gen. sp. (da Marshall, 1938) Fig. 2 - Ala di Dittero grande volatore: Bombiliide, Brach. Ortorr. (Spongostylum tripunctatus. Wied: dis. origin.). rigida tale membrana e da un insieme di scleriti ascellari che permettono oscil- lazione, ed eventualmente rotazione, dell’arto. Allorché si voglia studiare com- parativamente la appendice con una certa precisione è logico che si debbano prendere in considerazione tutti e tre siffatti elementi. Peraltro se il complesso delle vene è stato descritto e figurato nelle linee generali con notevole ampiezza (in considerazione della importanza che numero e decorso delle vene riveste ai fini della tassinomia e della sistematica) la membrana è stata oggetto di esame solo relativamente a limitati elementi strutturali (per es. la maculatura), e gli scleriti ascellari - che certo rappresentano il problema più complicato - solo in un numero limitatissimo di casi. 450 F. VENTURI Io prendo qui in considerazione la sola venulazione dell’ala e le grandi linee del suo processo riduzionale nella convinzione - che è però solo opinione per- sonale - che tale elemento costituisca la parte più stabile, cioè più lenta a modifi- carsi filogeneticamente, di tutta l’ala. E trascuro completamente le automatiche implicazioni che le variazioni della venulazione determinano sulla forma dell’in- tero arto e sugli scleriti ascellari in quanto logica vuole - una volta ipotizzato quanto espresso nel periodo precedente - che l’esame delle nervature costituisca il primo passo per una analisi comparata completa dell’intera struttura. mn a ALL LL ST LL Lib Pi PA “ % Lo i Di I CAS VILLE FLINT EI ELZZ TT 27 DIITERREZIER \ QL 272 PILL. TIRI) Me ML. TT y 200 re IS ow mall wo © se oo ‘91049, pagine RC Pigneto» To dar Sl 7 177 A ©: a 5 mai rar oo CERTES CEE IT LIA <a Tg oo 1 ne di GO DIR SIZE È UT RON en N Day TI ape à FF D. ct da Fe ARA IERI N x ez x Fig. 3 - Ala di Dittero grande volatore; Sirfide, Brach. Asch.: Eristalis tenax Scop. (dis origin.). Fig. 4 - Ala di Dittero grande volatore: Muscide, Brach. Schiz. Fannia canicularis L. (dis. origin.). La consuetudine vuole che l’ala dei Ditteri venga sempre presa in esame eretta di lato (e con il suo piano disposto orizzontalmente) in guisa tale che l’asse mediano longitudinale della superficie formi un angolo retto sull’asse media- no longitudinale dell’animale. Pertanto si indica con «anteriore» il mar- gine costale (il quale è esterno se l’insetto tenga la appendice totalmen- te od obliquamente diretta all’indietro) e come « posteriore » quello anale e contrapposto al primo. Nell’ala tenuta nella posizione considerata, allo scopo di rendere più agevole e comprensibile la designazione topografica degli elementi che debbo considerare, io divido la intera e sola superficie RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 451 battente (1) (vale a dire escludo le caliptre dove esse esistano) in 3 parti - sia in senso longitudinale che in senso trasversale - tracciando 2 immaginari seg- menti di retta che dividano la superficie in sezioni di eguale larghezza (fig. 5). Ù campo basale i i P campo medio |. Campo distale 3| 3721509 oduea Er a i P ht — AJPUP ode) JJEAUD odu asse longitudinale centrale” dell’aPa ag SEN nce Oe le o ae — u PP - + è è e us eee — / Fig. 5 - Ala di Dittero (Fannia canicularis L.) divisa in tre sezioni longitudinali e tre sezioni trasversali allo scopo di mostrare i campi che definisco topograficamente con i nomi di campo costale (c), centrale (cn), anale (a), basale (b), medio (m) e distale (d). (1) Gli elementi geometrici fondamentali che assumo allo scopo di tracciare il particella- mento [e quindi i campi sopra indicati] della superficie dell’ala sono i due seguenti: la « base dell’ala » e l’«asse centrale longitudinale » della medesima. La base dell’ala è costituita dalla linea di articolazione dell’arto sul torace, limitata anterior- mente dal punto di inserzione dell’appendice sul torace medesimo e posteriormente dal punto di emergenza sul torace del margine posteriore della caliptra toracica. Peraltro, dal momentr che agli effetti della pura determinazione della spinta aerodinamica che permette la locomozione aerea la caliptra toracica non interessa affatto ed anche quella alare viene interessata solo marginalmente, io ritengo possibile escluderle da un esame morfologico condotto allo scopo di determinare le variazioni dell’arto in rapporto all’esclusivo modo di funzionare per determinare la spinta aero- dinamica e quindi reputo conveniente non precisare il punto limite posteriore della base mede- sima. Siffatta linea (che quindi non costituisce la base reale, ma credo possa validamente rappre- sentare la base della superficie portante dell’arto), inoltre, io non la trovo mai costituita da un segmento di retta; e per di più si presenta difficilmente misurabile con una precisione non lar- gamente approssimativa ove non si ricorra a calcoli complessi. Per tali ragioni, e per lo scopo che mi propongo, io assumo convenzionalmente come « base dell’ala » il segmento di retta che parte dalla base della vena costale e - perpendicolare al margine alare nei tratti contigui a siffatto punto - si dirige verso il margine posteriore dell’arto. L’asse longitudinale centrale dell’ala di conseguenza io lo considero rappresentato dal seg- mento di retta compreso fra il punto intermedio della « base dell’ala » e il punto che rappresenta l’apice distale dell’ala medesima. I tre campi longitudinali risultano delimitati dai segmenti di retta che congiungono i limiti fra 1° e 2° terzo e fra 2° e 3° terzo della base dell’ala (iniziando la tripartizione dalla base del mar- gine costale) rispettivamente con i punti che segnano la separazione fra 1° e 2° terzo e fra 2° e 3° terzo della larghezza dell’ala quale risulti da un segmento di retta che - perpendicolare all’asse centrale longitudinale dell’ala sopra definito - tagli tale asse a 2/3 della sua lunghezza (iniziando la tripartizione dal punto di intersezione dell’asse medesimo con la « base dell’ala »). I tre campi trasversali sono rappresentati dalle sezioni della superficie alare limitate dai segmenti di retta, perpendicolari all’asse longitudinale centrale, che tagliano l’asse medesimo rispettivamente a 1/3 e a 2/3 della lunghezza compresa fra « base dell’ala » e apice della medesima. 452 F. VENTURI Io denomino i tre campi longitudinali, partendo dal margine anteriore o costale, costale, centrale ed anale; ed i tre campi trasversali, partendo dalla base dell’ala, basale, medio e distale. NS; i | À Fig. 6 - Mezzi venulari destinati ad imprimere maggior rigidità al sistema delle vene: venula- zione secondaria in campo costale di Conosia malagasya Alex., Nemat. (da Alexander, 1921). Fig. 7 - Mezzi venulari destinati ad imprimere maggiore rigidità al sistema delle vene: pliche dei campi distale ed anale di ala di Blepharocera fasciata Westw., Nemat. (da Hendel e Beier, 1937). Fig. 8 - Mezzi venulari destinati a imprimere maggiore rigidità al sistema delle vene: processi digitiformi trasversali (freccie a e b): base dei campi costale e centrale dell’ala di Taxigramma multipunctatum Rond. (dis. origin.). Allo scopo di rendersi conto del significato funzionale delle riduzioni della venulazione alare che mi appresto ad esaminare ritengo necessario premettere alcune considerazioni di carattere generale. Io definisco grandi volatori i Ditteri il cui volo presenti almeno 2 delle seguenti 5 caratteristiche: — possibilità di volo ininterrotto per un tempo considerevole (un’ora o più); — possibilità di stazionare in volo immobili o quasi immobili; RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 453 — possibilità di prendere o ridurre quota sulla verticale o con un angolo molto piccolo rispetto alla verticale; — possibilità di cambiamento istantaneo della direzione di rotta; — possibilità di spostamenti laterali istantanei in volo. Dentro siffatto ambito troviamo forme grandi volatrici in tutti i sottor- dini o gruppi nei quali oggi l’ordine viene diviso. Come esempi ricordo alcuni Culicidi fra i Nematoceri, alcuni T'abanidi e Bombilidi per i Brachiceri Ortorrafi, alcuni Sirfidi e Pipunculidi fra gli Aschizi, le Fannia fra gli Schizofori. Siffatti grandi volatori presentano quale comune denominatore nel campo della venu- lazione alare una superficie portante sostenuta e irrigidita da un complesso di vene di forza piuttosto uniforme e abbastanza uniformemente distribuite su tutta l’ala. Poichè alla perfezione della locomozione aerea si presenta pregiudi- zialmente indispensabile la riduzione al massimo delle vorticosità dell’aria ta- gliata dalle superfici vibranti o rotanti a grande velocità, i Ditteri ottengono tale risultato sia armando il margine posteriore di una frangia di setole (via seguita soprattutto dai Nematoceri), sia fermando le vene dirette verso siffatto margine posteriore ad una certa distanza dal margine medesimo allo scopo di rendere liberamente oscillante una fascia fiancheggiante il margine posteriore dell’ala, sia - meno frequentemente: per es. Ditteri Asilidi Asilini - deformando la parte apicale e posteriore della membrana alare in ventagli di solchi e creste alternate e affiancate che obbligano l’aria compressa dal movimento dell’arto a defluire non disordinatamente ma seguendo vie obbligate. L’aria compressa cioè viene costretta nel proprio deflusso in filetti paralleli e uniformemente distanziati i quali (per forza del medesimo impulso ordinato e omogeneo dal quale le mole- cole sono animate in ciascuno di essi) meno si prestano a formare vorticosità a immediato contatto del margine posteriore dell’ala. Per quanto riguarda la forma generale dell’ala e soprattutto i rapporti di questa con i bilancieri rimando a quanto ho scritto in precedenza (VENTURI, 1962). Allorchè i Ditteri vogliano ritornare a condizioni di volo di maggiore po- tenza dopo che abbiano già imboccato la strada della riduzione venulare essi riescono ad ottenere un tale risultato - per quanto attualmente mi sia noto - mediante la acquisizione di un sistema secondario ed abnorme di vene o pieghe (si vedano come esempi le figg. 6 e 7) o con processi digitiformi sclerificati che ristabilendo una contiguità meccanica fra nervature affiancate hanno lo scopo di irrigidire determinate porzioni della superficie battente dell’arto (cfr. fig. 8), oppure mediante la maculatura della membrana alare (argomento quest’ultimo sul quale avrò occasione di intrattenermi prossimamente). I MEZZI COI QUALI SI REALIZZA LA RIDUZIONE DELLE VENE ALARI. Io credo che gli elementi sui quali si impernii la riduzione della venula- zione alare dei Ditteri si possano ricondurre tutti a due categorie: riduzione di- mensionale sino alla scomparsa parziale o integrale di, una o più vene e sposta- mento di una o più vene da una disposizione ipoteticamente considerata primi- tiva (sia pur variabile nelle singole famiglie o gruppi) ad un’altra considerata secondaria. Io ritengo (agli effetti del mio problema) tali situazioni primitive validamente rappresentate - a titolo di esempio - dalle ali dei grandi volatori che Bo. raffigurato. nelle fige, .1;-2, 1004. 454 F. VENTURI 7 7719 5 AM AN 79 ALU UM iliillid ee = MAA "N 2 i \ oi \ > AN Hoi awe" pement N RON RS RS Ä A N N FR WA N EN i È wa N N \ A \ N \ N N N N WLLL LL GE F Fig. 9 - Evanescenza venulare: evanescenza omogenea che sopprime alcune vene e riduce altre a esili fili o pieghe (il Cecidomiide Arthrocnodax sp., Nemat.) (dis. origin.). Fig. 10 - Evane- scenza che investe le vene dei campi distale ed anale dell’ala di Lipoptena cervi L., Ippoboscide, Brach. Schiz.) (da Bequaert, 1942). Fig. 11 - Evanescenza venulare dei campi distale ed anale di Lipoptena rusaecola Bequ. Ippoboscide, Brach. Schiz. (da Maa, 1963). Fig. 12 - Evanescenza venulare che investe omogeneamente presso che tutte le nervature: Puliciphora pusillima de Meij., Foride, Brach. Asch.) da de Meijere, 1912 in Ramchandra, 1961). Fig. 13 - Evanescenza ve- nulare che investe presso che omogeneamente tutte le nervature: Chonocephalus depressus de Meij., 3, Foride, Brach. Asch. (da Ramchandra, 1961). Fig. 14 - Evanescenza che investe omogenea- mente le basi delle vene del campo centrale dell’ala: Lygistorrhina sp., Nemat. Micetofilide (da Hendel e Beier, 1937). RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 455 La prima di questa sopraindicate categorie fondamentali - la riduzione dimensionale - deve essere a sua volta suddivisa in due gruppi di fenomeni, il valore ed estensione dei quali viene precisato nelle definizioni che seguono: Evanescenza venulare: con tale espressione io definisco la perdita di colore, la riduzione dimensionale, sino a semplice piega, la totale scomparsa di singole vene o rami di vene per tutto il loro percorso, oppure nei loro rispettivi tratti basale o distale. Il procedere generale del fenomeno a me sembra compreso fra una iniziale diafanizzazione ed una obliterazione totale. Frattura venulare: con tale espressione io definisco la riduzione di tratti più o meno estesi di singole vene o rami di vene in punti intermedii del proprio decorso (escludendovi sempre, quindi, i casi di evanescenza basale o apicale). Il processo del fenomeno a me sembra procedere da una iniziale perdita di colore (che dal punto di vista meccanico equivale ad una riduzione della ri- gidità della vena in quel punto) all’assottigliamento, alla riduzione a piega e infine alla totale scomparsa nel singolo tratto del percorso. LA EVANESCENZA DELLE VENE ALARI. La evanescenza venulare - come è stata definita sopra - è un fenomeno molto comune nella venatura alare dei Ditteri sia che interessi una sola vena nella sua interezza o nei suoi estremi, sia che involga un intero complesso di vene. È interessante ricordare che proprio l’evanescenza distale della vena co- stale che in un primo tempo abbandona il margine posteriore dell’ala (è neces- sario tener sempre presente che inizialmente tale nervo segna e accompagna con decorso ininterrotto sia il margine anteriore che quello apicale e posteriore del- l’appendice) e dipoi sembra quasi tentare un sempre più marcato arretramento) ha segnato il passaggio evolutivo dal lento, secco, rigido battito alare dei Tipulidi alla rapida, molle, flessibile vibrazione delle forme più evolute. Dobbiamo inoltre precisare che tale evanescenza si presenta sempre là dove costalizzazione o analizzazione, basalizzazione o apicalizzazione (cfr. pag. 467) addensando o irrobustendo vene in un campo o nell’altro, per la legge dell’« equi- librio degli organi », debbano oppostamente intervenire a diminuire forza o den- sità delle vene nei campi contrapposti. Gli esempi sono numerosi e calzanti: voglio addirittura precisare che non vi sia ala di Dittero che esaminata con la dovuta attenzione non ne presenti un qualche, sia pur modesto, saggio. I di- segni completi delle ali che qui presento (in particolare le figg. 2, 3, 4, 20, 49) ne offrono esempi. A me qui basti ancora ricordare come seguendo e intensificando un siffatto procedimento i Ditteri Nematoceri della tribù dei Micetofilidei pas- sino da una situazione primitiva e relativamente omogenea della forza e densità venulare dei Bolitofilini (fig. 26) e dei Ditomiini (fig. 27) alla riduzione venulare per evanescenza sempre più accentuata dei Zelmirini (fig. 29), dei Macrocerini (fig. 28), del Diadocidiino (fig. 33), dei Lestremiini (fig. 31) e - sopra un’altra via evolutiva: non importa qui precisare se indipendente oppure in tutto o in parte sovrapposta alla prima - prevenire a quella molto spinta riduzione venulare che, apparentemente prescindendo da qualsiasi processo costalizzante o analizzante, giunge alla evanescente nervulazione dei piccoli e deboli volatori Cecidomiidi 456 F. VENTURI (fig. 9) o alla quasi totale scomparsa delle vene alari degli Heteropezini. Gli Straziomidoidei ripetono su scala più stretta il medesimo procedimento se si osservi come, partendo dalla venulazione di forza relativamente uniforme e di distribuzione relativamente omogenea di Chorisops (fig. 34) si passi ad una co- stalizzazione via via più accentuata (le cui tappe sono segnate dalle figg. 36, 38, 40) grazie - se pur non unicamente - ad una evanescenza sempre più accentuata 4 ß SS i > Team + i ve = LT LL > ATA TIA LIT LIVIO IT IT TT ET ELA SL f_ [AAA VELITATIZZIO COTLIZI rtd 2 Air Lt 772 LL AT Fig. 15 - Evanescenze che investono basi o apici di singole vene: Tachydromia cursitans F.: Empidide, Brach. Ortor. (da Collin, 1961). Fig. 16 - Evanescenze che investono basi o apici di singole vene: Stilpon graminum Fall.: Empidide, Brach. Ortorr. (da Collin, 1961). Fig. 17 - E- vanescenze che investono basi o apici di singole vene: base di ala di Anthomyza gracilis Fall., Antomizide, Brach. Schiz.(dis. origin.). Fig. 18 - Evanescenze che investono basi o apici di singole vene: base di ala di Asteia amoena Meig.: Asteiide, Brach. Schiz. (dis. origin.). RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 457 delle parti distali e medie dei campi distale e centro-anale dell’ala. Ed io prego di considerare come si realizzi una convergenza strutturale della nervulazione con i sistematicamente lontani Borboridi (fig. 46). Ma gli esempi si possono moltiplicare a piacere. I Foridi (figg. 12, 13, 51) imprimono una rigidità eccezionale alla metà basale del campo costale dell’ala grazie ad una evanescenza della metà distale della costale medesima e ad una eva- nescenza (un poco meno spinta) delle vene di tutta la residua e amplissima parte della residua superficie alare: ma si osservi come all’assottigliamento totale delle Cu 7 y TI na TENTA © TT . rn = D = ne Tn omne pei pui QUI CI ‘ om =" e mn = Fig. 19 - Ala di Dacus oleae Gmel. (Tripetide, Brach. Schiz.) mostrante sotto la frattura costale il particolare decorso della vena subcostale e la frattura della prima radiale (r!) (dis. origin.). vene si accompagni spesso, per tutte o per parte di esse, una evanescenza basale ancora più marcata rappresentata dal distacco delle vene medesime dal loro na- turale supporto, generalmente la 1% e 22 mediale (m, ed my) dalla radiale (2). Gli Ippoboscidi (figg. 11, 52, 53) ripetono - su un piano peraltro meno accen- tuato dei precedenti - la medesima situazione. Alcuni Sciaridi (fig. 73) e più accentuatamente ancora i Ligistorinidi (fig. 14) presentano un interessante caso di evanescenza basale delle vene e l’ala, in siffatta condizione, dal punto di vista funzionale, acquista l’aspetto di una quasi metà anteriore rigida e di una quasi metà posteriore oscillante sulla prima lungo il sua asse longitudinale mediano. Però la evanescenza delle singole vene possono alle volte distribuirsi in modo vario e complicato pur continuando a mostrare, nella distribuzione e nei vicen- devoli rapporti, ben chiaro il fine ultimo di permettere la oscillazione di una o più porzioni dell’ala su altre porzioni il cui significato - e in ultima analisi scopo - aerodinamico non può essere disconosciuto. Da un punto di vista generale e conclusivo io credo che non si possa di- sconoscere che la riduzione delle dimensioni corporee del Dittero (1) - obbe- dendo del resto a precise leggi meccaniche - si accompagni sempre alla riduzione dello sviluppo della venulazione grazie al fenomeno del quale qui ci siamo oc- cupati; e che tale mezzo riduzionale sia constatabile sia nel processo evolutivo generale dell’ordine (dai primitivi Nematoceri, attraverso gli Ortorrafi e gli 458 F. VENTURI Aschizi, sino agli Schizofori) sia in singoli tratti delle varie superfamiglie (gli esempi addotti per i Micetofiloidei e per gli Straziomidoidei sono evidenti in proposito). Quindi ritengo che la evanescenza venulare debba essere considerata il primo e più primitivo mezzo del quale i nostri insetti si siano serviti per adat- tare l’ala mesotoracica a condizioni di volo di sempre maggiore potenza o di sempre minore dispendio energetico; e che essa altresì costituisca anche il mezzo più comune e più uniformemente utilizzato allo scopo in tutte le forme che at- tualmente costituiscono il presente ordine di Insetti. SO ESS ss $ \ ehr N ne DÒ \ Fig. 20 - Ala di Phryne fenestralis Scop. (Nemat.) mostrante le tre serie di fratture (indicate dalle doppie linee intere che dividono la superficie alare in 4 sezioni snodate l’una sull’altra) (dis. origin.). Fig. 21 - Base di ala di Eristalis tenax Scop. (Sirfide, Brach. Asch.) mostrante le fratture e le areole lattescenti (indicate dalle freccie) che spezzano la rigidità del complesso (dis. origin.). Fig. 22 - Base di ala di Milichia speciosa Meig. (Milichiide, Brach. Schiz.) mostrante la profonda incisione della membrana all’altezza della frattura costale (dis. origin.). AMA LA ON Ji CHE: yyy Fig. 23 - La base del campo costale di Musca doméstica L. (Muscide, Brach. Schiz.) presentata per mostrare il tipo di articolazione fra parte distale della vena costale (c) e la subcostale (sc) (dis. origin.). Fig. 24 - La base del campo costale dell’ala di Fannia canicularis L. (Muscide, Brach. Schiz.) presentata per mostre il tipo di articolazione fra parte distale della vena costale (c) e la subcostale (sc) (dis. origin.). Fig. 25 - Ala di Styringomyia leucoplagia Alex. (Limnobiide, Nemat.) mostrante la condensazione delle vene costale (c), subcostale (sc) e prima radiale (r!) a circa 1/3 della lunghezza dell’appendice allo scopo di portare la base dell’asse longitudinale di rotazione dell’ala in un punto della linea di articolazione dell’appendice sul torace più arretrato del punto di base della c (da Alexander, 1953). st a‘ ‘ A NOUS ' COURENT ENT ata ALL ry D ‘ Ss "ny, “x 77 \ Les, L fey, L n Im m tune Bou hu ix wh TTL TA rum; né. ut bnp angel Fig. 26 - Micetofiloideo (Nemat.): ala di Bolitofilino (Bolitophila sp.) con venulazione omogenea in forza e in distribuzione sulla superficie portante (da Hendel e Beier, 1937). Fig. 27 - Mice- tofiloideo (Nemat.): ala di Ditomiino (Ditomyia fasciata Meig. con venulazione alquanto più differenziata - soprattutto nella forza delle singole vene (da Hendel e Beier, 1937). 2 F. VENTURI SV SNS \ a da TSI ~ N {My LE TERRE 3 TEL LI ss, (El „us sacs COTE Sa ses OS a un on. m VA ee Zn ( pret hr ! Coreen! se MÉ LS il N 2 Wd Corot yeete ee ented ey (att 5 Samui” 2 1 ai i 7 p gern lip u "fm \ Ws Fig. 28 - Micetofiloideo (Nemat.): ala di Macrocerino (Macrocera sp.) nella quale alla differen- ziazione in forza delle vene si sovrappone una prevalenza di forza di alcuni nervi del campo co- stale (cioè un principio di costalizzazione) (da Hendel e Beier, 1937). Fig. 29 - Micetofiloideo (Nemat.): ala di Zelmirino (Ceroplatus sp.) nella quale il prevalere dimensionale delle vene del campo costale si presenta già notevolmente accentuato (da Hendel e Beier, 1937). Fig. 30 - Mi- cetofiloideo (Nemat.): ala di Licoriide (o Sciaride) nella quale a un meno accentuato prevalere dimensionale delle vene del campo costale si affianca una riduzione in forza e numero delle vene degli opposti campi centrale ed anale (da Hendel e Beier, 1937). RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 461 LA FRATTURA DELLE VENE ALARI. L’esempio classico e più comune di frattura venulare nelle ali dei Ditteri è rappresentato dalla spaccatura della vena costale - la « frattura costale » - che cade fra l’1/3 e la 1/2 del margine alare anteriore e che caratterizza larga parte delle famiglie degli Schizofori medii e superiori, pur rinvenendosi anche in forme più basse (per es. negli Ortorrafi fra gli Empididi e fra gli Aschizi nei Foridi). Essa si presenta inizialmente come una perdita di colore (diafanizzazione) di un breve tratto della vena costale accompagnato dalla scomparsa, nel tratto cor- rispondente, di spinule o peli che armano sia il margine esterno sia la faccia dor- sale del nervo, e si spinge sino alla cesura completa (fig. 8). In un tempo successivo però si osserva una perdita di allineamento degli estremi prossi- male e distale della costale nel punto in cui si affacciano sul taglio [accompa- gnata da una introflessione della membrana che collega i due tronconi: intro- flessione la quale può spingersi sino ad una incisione violenta e profonda: vedi come esempio la fig. 22]. Si comincia allora ad assistere ad un tentativo della porzione distale della vena costale di allinearsi prima e di innestarsi addirittura dipoi sulle retrostanti subcostali (è il caso della Fannia: cfr. fig. 24) o sulla prima radiale (r,) (è il caso degli Agromizidi dei generi Phytomyza Fall., Dizygomyza Hend. e dei Carnidi - Carnus per esempio: cfr. fig. 62). i Si deve ritenere che la comparsa della frattura sia determinata dalla con- venienza aerodinamica di permettere alla parte distale della superficie portante dell’ala oscillazioni più ampie di quelle consentite - dalla articolazione dell’arto sul torace - alla porzione basale della medesima (!); ma è certo che in un secondo tempo tale spaccatura venga sfruttata allo scopo di portare il perno dell’asse di rotazione longitudinale della superficie portante in un punto della linea di arti- colazione dell’ala sul torace più centrale di quanto non possa essere la base della costale (che per definizione costituisce il limite anteriore della - sia pur breve quanto si voglia - linea di attacco della appendice sul torace. Tale frattura, nel graduale evolversi e specializzarsi dell’arto, può essere in un secondo tempo accompagnata da una seconda frattura della medesima vena costale disposta ancor più vicina alla base dell’ala (fig. 22); e resta ancora da definire in sede di morfologia comparata se quegli scleriti indipendenti disposti alla base della costale e che prendono i nomi di « basicosta » e « tegula » (o « épau- lette » dei francesi) costituiscano o non costituiscano porzioni distinte della base della medesima vena alterate o sagomate in modo particolare in funzione di compiti particolari o da rapporti funzionali peculiari con i retrostanti scleriti ascellari. I passaggi che io ho sommariamente delineato nel loro procedere evolu- tivo sono però accompagnati o complicati da comportamenti estremamente istrut- (1) Io ritengo che anche nelle ali dei Ditteri si verifichi in molti casi, sia pur in misura variabile, la situazione che si attua, per esempio, nelle ali dei gabbiani, la cui parte prossimale, durante il battito dell’ala, si alza e si abbassa poco o quasi affatto e la parte distale invece si alza e si abbassa descrivendo un angolo molto ampio. Siffatta separazione funzionale fra l’approssima- tivo 1/3 basale ed i residui 2/3 distali dell’ala può essere così netta da condizionare le rispettive posizioni della superficie alare nell’insetto ucciso; e val la pena di ricordare come l’affiancamento tassinomico di due generi di Larvevoridi (Actia Rob. - Desv. e Bucentes Latr.) sia stato inizial- mente operato dal Villeneuve sulla base di tale carattere. 462 F. VENTURI qu» Soana ib ss we là CAE EAN ANR Fig. 31 - Micetofiloideo (Nemat.): ala di Lestremiide inn leucocephala Meig.) che mostra un ancor più accentuato prevalere dimensionale della venulazione del campo costale (da Hendel e Beier, 1937). Fig. 32 - Micetotiloideo (Nemat.): ala di Micetofilino (Mycetophila - o Fungi- vora punctata Meig.) nella quale la quasi metà basale della appendice mostra una riduzione delle vene in numero e forza e la quasi metà distale una rimarchevole omogeneità di distribuzione dei nervi longitudinali e delle loro biforcazioni, esempio di apprezzabile tentativo di apicalizzazione venulare (da Hendel e Beier, 1937). Fig. 33 - Micetofiloideo (Nemat.): ala del Diadocidiino Diadocidia sp. la cui distribuzione delle vene - non spezzata nelle due metà della superficie por- tante e con nervi disposti a ventaglio - si contrappone nettamente al piano mostrato dalla figura precedente (da Hendel e Beier, 1937). RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 463 tivi, e credo pertanto doveroso sottoporvene alcuni esempi. Il primo è quello dell'ala del Dittero Tripetide più noto e studiato, il Dacus oleae Gmel. (fig. 19). Come tutti i Tripetidi il nostro possiede la prima frattura costale netta, ma i due estremi contrapposti della costale nel punto della frattura sono perfet- tamente allineati vicendevolmente e non alterati dimensionalmente: una situa- zione abbastanza primitiva. Ma osservate quello che succede subito sotto la ci „rs + ZA RSS er i AS rec COS IT artt . Sy i N LAS a Fig. 34 - Starziomiideo (Brach. Ortorr.): ala del & di Chorisops tibilis Meig., grande volatore e con venulazione abbastanza omogeneamente distribuita sulla superficie dell’appendice (dis. origin.). Fig. 35 - Straziomiideo (Brach. Ortorr.): ala di Chloromyia formosa Scop. che presenta una lievemente più accentuata costalizzazione nel più netto affiancamento delle vene del campo costale al margine anteriore (dis. origin.). frattura. Innanzi tutto la vena subcostale (sc) si piega bruscamente verso la co- stale (c) senza oltrepassare minimamente l’altezza della frattura (un bel modo di eliminare la sua funzione meccanica), e la sottostante prima radiale (r,) schia- rendosi e assottigliandosi in modo estremo non appena oltrepassata l’altezza della frattura costale si frange anche lei, evidentemente allo scopo di potenziare ulteriormente l'ampiezza di oscillazione della parte distale dell’ala sulla parte basale. | | Un esempio un poco più complesso e ancor più istruttivo è rappresentato dall’ala di un Nematocero abbastanza buon volatore la Phryxe fenestrata (Scop.) 464 F. VENTURI della quale dò un dettagliato disegno dell’ala intera (fig. 20). Qui le fratture delle vene longitudinali [rappresentate sia da decolorazioni (per es. quella su r,), sia da assottigliamenti (per es. quelle di m,, m, ed m,) sia da fratture quasi totali (quella di r)] delineano nettamente tre serie di fratture affiancate, inclinate l’una sul- l’altra ed il cui andamento io ho indicato con doppie linee intere. L’ala, agli effetti della diversa ampiezza di oscillazione o a diversità di posizione in azione risulta pertanto distinta in 4 successive sezioni. Val la pena però di osservare come la prima linea di frattura cada a circa 1/3 della lunghezza dell’arto [vale a dire circa all'altezza media in cui si trova la frattura costale dei Muscoidei pur TEMI SISSI KÉRRRRRER ET ERRERERERKERRERRRRERERT N IS, Là SS SS TE nn. ni a ES EE if Wu IT < STIRO rc Ne Br î : N a Q Cr A RSS" = i Nati IN EST 37 A ZZZ LZ I, u EEE SAN LLL LTE DLL IL III LT TT GE LEG GGG gg Z LL A = \ 7 = An SEEN s = "=, CTR < N, S 7 gn =" € NN ES a ote" à > a N ré i Sie Fig. 36 - Straziomideo (Brach. Ortorr.): l’ala del piccolo Pachygaster Leachi Curt., stretta e con vene del campo anale distaccantesi dal margine posteriore dell’ala (dis. origin.). Fig. 37 - Stra- ziomideo (Brach. Ortorr.): l’ala del più grosso Chrysochroma bipunctatus Scop., parimenti allun- gata ma più nettamente costalizzata, più ricca di evanescenze e fratture, con variazioni dimensio- nali alternate delle vene longitudinali dei campi centrale ed anale (dis. origin.). Fig. 38 - Stra- ziomiideo (Brach. Ortorr.): ala di & di Hermetia illucens L. che riproduce con forza più accen- tuata la situazione offerta dalla figura precedente (dis. origin.). RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 465 se in questa non interessi nè la vena costale (c) nè la subcostale (sc)] e che la 3% linea di frattura presenti - se pur meno accentuato - quell’andamento obliquo caratteristico delle ali fortemente costalizzate dei Foridi (fig. 51) e delle Hippo- bosca (fig. 52). | Un terzo esempio voglio trarlo dall’ala del Sirfide Eristalino (Aschizo) Eristalis pertinax (Scop.) (fig. 3) la cui nervulazione nei lineamenti generali rispecchia quella dei grandi volatori imprimendo all’arto una grande robustezza e rigidità: chiunque abbia preparato siffatti insetti ne ha una diretta personale esperienza. Però anche in questa venulazione alcuni elementi sembrano predi- sposti a permettere una oscillazione delle vene del campo centrale ed anale nei confronti del ben più rigido complesso costale ed allo scopo presento il disegno della base - fortemente ingrandita - della medesima ala (fig. 21). E qui si osservi ora lo strano modo col quale la vena mediale (m) e la cubitale (cu) si attaccano con una specie di cerniera sopra una rigida e sottile asta trasversale che collega la radiale (r) con la prima anale (1a). Quel piccolo sclerite trasversale che ri- tengo il risultato della duplice frattura del collegamento basale di m con cu si trova immerso e isolato in una esilissima e stretta area membranosa bianca e glabra (freccia fra m e cu) e analoghe areole membranose lattee ed esili si trovano disposte nei punti indicati dalle altre freccie. Ritorniamo ora al disegno totale dell’ala e rileviamo come (al di là della base estrema o zona ascellare) la connes- sione meccanica fra le nervature costo-radiali (parte rigida) e quelle medio- cubito-anali (parte oscillante sulla precedente) sia assicurata esclusivamente dalla sottile asta trasversale basale nera, dalla sottile base della r, e, all’opposta estremità apicale, dai sottili sbocchi delle r,4; ed r,4;+m in c; infine si ponga mente ancora alla frattura che divide la vena trasversale r — m. Il tutto permette di renderci conto di quanto varii e complessi siano gli accorgimenti strutturali destinati ad imprimere quella possibilità di oscillazione dianzi menzionata. A me sembra di poter riassumere gli insegnamenti desumibili da quanto ho esposto rilevando che il fenomeno della frattura venulare si presenti indi- pendente dalle dimensioni corporee - e quindi dell’ala - dell’insetto, ma inter- venga (come mezzo destinato inizialmente a modificare la rigidità totale del si- stema venulare) prevalentemente, e soprattutto in modo più vario, complesso e gravido di conseguenze, nei gruppi più evoluti dell’ordine (Aschizi e Schizofori in modo particolare). Lo stesso tentativo di portare la articolazione della parte distale della vena costale in un punto più arretrato della linea di articolazione dell’ala sul torace i Nematoceri ed i Brachiceri lo hanno tentato (si ponga in confronto la fig. 25 con la fig. 46) su basi morfologiche opposte: cioè conden- sando le nervature longitudinali del campo costale su breve tratto - ancora a circa 1/3 della lunghezza dell’appendice - i primi e sfruttando invece la frattura costale i secondi. E tale fatto mi sembra una prova estremamente significativa di quanto mi sono permesso di affermare poco sopra. LE VIE SEGUITE NEL PROCESSO DI RIDUZIONE VENULARE. Una volta determinati i mezzi dei quali - almeno più generalmente - i Ditteri si servono per la riduzione della propria nervatura è necessario esaminare se vi siano ed eventualmente quali siano gli indirizzi riduzionali delle venula- zioni allo scopo di accertare se i diversi casi che abbiamo sotto gli occhi siano riconducibili a degli schemi generali o se viceversa i singoli piani realizzati nei 466 F. VENTURI OS a SARI TR ones LOT NT EEE CEE SEE EEE ER =" NASA adi N I TNH TT ETN OS = Thy, n IT oes MEAN IN TE ARAN N = SSS EN NOW NN NIIT SIREN A i Ÿ LLL n ii NUMANCIA TD LILLE. RR = GR TEE a AN Men GE LCD POSE SRE 2 Z SS , = ae SHE Site, AN A N | SS NN DI ‘GaN \ 42 Fig. 39 - Straziomiideo (Brach. Ortorr.): ala di g di Beris clavipes L. le cui nervature longitu- dinali del campo costale confluiscono più compattamente a circa 2/3 della lunghezza ,dell’arto, quelle del campo medio tendono ad avvicinarsi al campo costale e quelle del campo and e si av- viano ad una evanescenza accentuata (dis. origin.). Fig. 40 - Straziomiideo (Brach. Ortorr.): ala di Potamida ephippium F. nella quale il nodo delle vene longitudinali del campo costale si porta a metà lunghezza dell’arto e le vene longitudinali mediali nel campo anale cercano di ov- viare ad una troppo spinta evanescenza con ispessimenti della membrana alare dei quali essi co- stituiscono l’asse mediano (dis. origin.). Fig. 41 - Straziomiideo (Brach. Ortorr.): ala di Stra- tiomyia longicornis Scop. nella quale tutte le vene longitudinali dei campi mediale e anale sono scomparse per evanescenza e sono state sostituite da fascie ispessite e iscurite della membrana alare (dis. origin.). Fig. 42 - Straziomideo (Brach. Ortorr.): ala di Odontomyia (Eulalia) nigri- ventris Bezzi mostrante una costalizzazione ancora piü accentuata e stranamente scandita (da Bezzi e Lamb, 1926). RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 467 singoli casi siano cosi fantasiosamente variabili da non accettare di essere ri- condotti ad una o più schematizzazioni. L'esame dei dati raccolti a me sembra dimostrare che siffatte riduzioni venulari dei Ditteri si avviino, sotto un punto di vista strettamente morfologico, in cinque direzioni diverse. Esse sono le seguenti. Il primo tipo è rappresentato da un processo che chiamo « centralizzazione venulare » e che consiste nell’accentramento o nel tentativo di accentramento N = N N R NS SK N RN WS SS SS Wig se SS N N KS << 2 7 CL LCL rest N SE ZE \\ KAM Ne sal. Li NN N ASTRI à N N 7 TTT LY / £ 19, 74 di / Ca % yy . 7} a N NS DD SUN 1j v ST N >> 9 ZT) TESS ey / A VE | Fig. 43 - Straziomiideo (Brach. Ortorr.): ala di Eulalia microleon L. mostrante un principio di basalizzazione nell’arretramento delle vene longitudinali dei campi costale e centrale e nella eva- nescenza di quelle dei campi centrale ed anale (dis. origin.). Fig. 44 - Straziomiideo (Brach. Ortorr.): la struttura dell’area stigmatica dell’ala di Potamida ephippium F. disegnata a forte in- grandimento per porre in evidenza il decorso delle vene ed alcune delle loro fratture (dis. origin.). Fig. 45 - Straziomiideo (Brach. Ortorr.): la struttura dell’area stigmatica dell’ala di Eulalia mi- croleon L. mostrante - in parallelo con la fig. precedente - decorso venulare e alcune fratture (dis. origin.). 468 F. VENTURI delle vene alari nel campo centrale dell’appendice. In realtà lo stadio iniziale di siffatto indirizzo è piuttosto raro nelle ali mesotoraciche, ma dobbiamo tener presente che è proprio quello - e lui solo - che ha investito le ali metatoraciche trasformandole in bilancieri. Nelle ali mesotoraciche dei Ditteri nel pieno possesso della locomozione aerea non trovo esempi di rilievo: per quanto affiori qualche tentativo, per esem- pio, nel campo basale e medio fra i Tipuloidi quando la 1 e la 22 vena cubitale tendano a spostarsi sulla linea longitudinale centrale della appendice pur con- servando le retrostanti anali pienezza di forza e funzione. Esempi ben netti pe- raltro ne troveremo nel campo dei meiotterismi. N Il secondo tipo & costituito da un potenziamento delle vene che fanno parte del campo costale dell’ala; grazie soprattutto ad un aumento dimensionale di esse oppure ad una concentrazione nel campo costale delle vene proprie del campo centrale - e magari anche anale - dell’ala. Io denomino tale processo « co- stalizzazione venulare », cioè con una espressione che è già entrata da tempo nell’uso comune. | Il terzo tipo di riduzione è costituito da un potenziamento delle vene lon- gitudinali o trasversali nel campo basale o medio dell’ala, o da un concentra- mento nel campo basale delle vene trasversali facenti originariamente parte del campo medio - e magari anche distale - dell’ala. Io denomino tale processo « ba- salizzazione venulare ». I sopradefiniti tipi 2° e 3° sono indubbiamente 1 tipi riduzionali di gran lunga più comuni nei Ditteri attualmente viventi. Ma addirittura non si può non supporre che il fenomeno riduzionale delle nervature non debba procedere su siffatto binario dal momento che il complicato funzionamento dell’appendice non può mai prescindere dalla rigidità del margine anteriore dell’appendice che deve « tagliare » l’aria alla velocità che sappiamo (e « costalizzare » l’ala significa rendere sempre più forte siffatto margine); nè dal complesso gioco delle basi delle nervature e degli scleriti ascellari sui quali queste si articolano e grazie al quale alla rapidità di oscillazione dell’arto si accompagna una altrettanto rapida sotazione della superficie portante intorno al proprio asse longitudinale (e « ba- ralizzare » l’ala significa rendere sempre più rapidi e precisi, e fors’anche più ampii, siffatti movimenti). L’esame strutturale delle vene alari (e, almeno per il tipo immediata- mente seguente, anche lo studio di elementi diversi dalle vene: per esempio la maculatura) porta alla definizione di altri due tipi: i seguenti. Il quarto tipo di riduzione è rappresentato da un irrigidimento e da un addensamento delle vene nel campo apicale o nella metà distale della appendice; ed io denomino tale processo « apicalizzazione venulare ». In verità siffatto fe- nomeno interviene (a differenza, e quasi in contrapposizione con la costalizza- zione e la basalizzazione) non grazie ad un aumento dimensionale o ad una con- centrazione venulare, ma quasi esclusivamente grazie ad un aumento numerico delle vene longitudinali (per divisione dicotomica soprattutto delle radiale e mediale) e di quelle trasversali, più strettamente condotto o limitato al campo distale dell’ala. Infine il quinto e ultimo tipo (analizzazione venulare) costituito da un pro- cesso di condensazione delle vene proprie del campo medio dell’ala nel campo anale della medesima; ed in realtà il presente costituisce un fenomeno raro ed abnorme nel quadro della meccanica delle ali in volo quale noi oggi siamo in grado di concepire. Io ne trovo un chiaro accenno, per esempio, nell’ala del Ne- RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 469 matocero Limoniide Limonia (Pseudoglochina) dimelania Alex. (fig. 57) se debbo prestar fede al disegno offertone dal descrittore della specie (Alexander Ch. P., 1935) e qualche figura me ne faccia supporre un principio - in questo caso au- torizzato dalla funzione tutta particolare assunta dall’arto - nell’ala dei maschi delle Pontomyia (Chironomide). FR. E DOI III TOOL TL LL TT TZ SPIELE EL Nas PASH SES SNS ke <= N N (È SN sie matin Fig. 46 - Ala di Limosina minutissima Zett. (Sferoceride, Brach. Schiz.) abbastanza nettamente costalizzata per irrobustimento di vene del campo costale ed evanescenza e fratture di vene dei campi centrale ed anale (dis. origin.). Fig. 47 - Ala di Taxigramma muntipunctatum Rond. (Sar- cofagide, Brach. Schz.) la cui costalizzazione venulare è conseguenza di omogeneo addensamento nel campo costale e medio delle vene accompagnato da un notevolmente graduale e omogeneo ispessimento delle medesime (dis. origin.). Fig. 48 - Ala di Phasmidohelea Wagneri Ség. (Cera- topogonide, Nemat.) mostrante una forte costalizzazione accompagnata da un processo analiz- zante che la avvicina alle ali dei Foridi (Brach. Asch.) (da Séguy, 1950). Fig. 49 - L’ala di un altro Ceratopogonide (Nemat.), Dasihelea sp., che presenta una forte costalizzazione ma una molto meno accentuata analizzazione venulare (dis. origin.). Fig. 50 - L’ala del Foride (Brach. Asch.) Bolsiusia termitophila Schmitz che presenta un tipo di costalizzazione più primitivo, cioè meno analizzato, di quello tipico della famiglia (da Schmitz, 1913). LA COSTALIZZAZIONE DELLE VENE. La costalizzazione venulare - quale è stata da me definita in precedenza - è il primo e principale dei processi riduzionali che investono le vene alari nel loro sempre più spinto adeguamento a condizioni di volo peculiari o energetica- mente meno dispendiose; e ne troviamo esempi, praticamente, nella grande mag- gioranza delle famiglie che attualmente costituiscono l’ordine. Il primo e più + 470 F. VENTURI elementare aspetto di tale indirizzo è rappresentato dall’aumento dimensionale (per tutta o parte cospicua della propria lunghezza: se l’ispessimento interessi solo un breve tratto basale ci si trova viceversa dinanzi al processo che io ho de- finito e denominato basalizzazione venulare) delle vene proprie del campo co- stale nei confronti delle retrostanti. E l’esempio più comune è rappresentato dal- l’ispessimento della vena costale conseguenza di (o risposta a) un maggiore im- PU Ws LL YL MU Vd Wo We 2 ETES WaT LETS LA LLC ARS D HAT STE TAN AS TTL AT e FE / ge TE Bs ae LP AA ia “E dl ana st AT 52 53 I, TE rare ua Gina 7 479 277777777777 DZ, Ze = Fig. 51 - L’ala del Foride (Brach. Asch.) Megaselia rufipes Meig. mostrante il processo di costa- lizzazione e analizzazione normale per la famiglia (dis. origin.). Fig. 52 - L’ala dell’Ippoboscide (Brach. Schz.) Hippobosca equina L. mostrante un processo di costalizzazione e analizzazione notevolmente spinto (dis. origin.). Fig. 53 - Ala di un altro Ippoboscide (Brach. Schiz.), Orni- thophila metallica (Schiner) che presenta un processo di costalizzazione alquanto più accentuato di quello precedente (dis. origin.). RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 471 pegno del nervo nel compito di tagliare l’aria ad una maggiore velocità sia di oscillazione dell’arto sia di avanzamento dell’insetto nel mezzo aereo. Nei Dit- teri (come del resto in molti altri Insetti) a questa prima differenziazione si ac- compagna la evanescenza della medesima vena lungo il margine posteriore (prima) e apicale (dipoi) dell’appendice. Compiuto questo passo iniziale la costalizzazione venulare, nei Ditteri, a me sembra procedere e perfezionarsi seguendo tre linee distinte, e in parte più o meno variamente e impegnativamente sovrapponentisi, che credo di poter delimitare ed esemplificare come segue. 1. Un aumento dimensionale delle vene longitudinali immediatamente seguenti la costale e facenti parte anch’esse del campo costale dell’ala non ac- compagnato da spostamenti di rilievo delle medesime. Di norma sono interessate in siffatta modificazione la vena subcostale e la radiale (nel suo tronco basale indiviso e in uno o più dei suoi rami distali), sia contemporaneamente sia l’una o l’altra. Di tale tipo di costalizzazione se ne possono trovare esempi cospicui nelle figure - già offerte per altro scopo - 2, 3, 7, 20. Ad essi qui aggiungo un ulteriore esempio tratto dalla famiglia degli Helediae - Nematoceri - (fig. 49): e credo che il risultato dell'esame dei rapporti dimensionali e del percorso delle diverse vene sia così agevole da non meritare spiegazioni dettagliate. Si tenga ad ogni modo presente come siffatto comportamento si ritrovi nelle ali dei Bi- bionidi e degli Scatopsidi, di qualche Oncodide (fig. 54), di Pipunculidi, Ippo- boscidi (Lipoptena cervi, per es.), Gastrofilidi (Gastrophilus haemorrhoidalis L. per es.), di Larvevoridi (Voria trepida Meig., per es.). | 2. Un addensamento nel campo costale delle vene proprie del campo medio (più raramente del campo posteriore) dell’ala. Qui si possono dare due possibilità. a) le vene del campo medio si spostano in toto verso il margine costale conservando un andamento generale parallelo o quasi parallelo all’asse longitu- dinale dell’ala e alla vena costale (cioè la propria posizione primitiva); e lo spo- stamento del nervo verso il campo costale è accompagnato dallo spostamento in direzione anteriore della base delle vene medesime. Gli esempi al riguardo sono numerosi e calzanti. Qui basti richiamare l’attenzione sui disegni offerti per le ali degli Straziomidoidei più evoluti in tal senso (figg. 35, 43) posti a confronto con quella della primitiva e tipica Solva (fig. 34). Ma si osservino anche l’ala di Hippobosca equina L. (fig. 52) (Hippoboscide) e quella di Taxigramma multi- punctatum Rond. (Sarcophagide) (fig. 47); rilevando anche come lo spostamento in senso anteriore delle vene costo-mediali sia accompagnato, e quasi sottoli- neato, dalla evanescenza più o meno spinta delle venulazioni del campo medio- anale e delle sclerificazioni che armano la quasi metà anale della stretta fascia basale che precede la linea di articolazione dell’arto sul torace. b) le vene del campo medio (ed eventualmente di quello posteriore) dell’ala si dirigono obliquamente verso la vena costale (e quindi il margine ante- riore dell’arto: e abbandonano perciò il loro primitivo e naturale decorso longi- tudinale e parallelo alla vena costale), ma lasciano inalterato il punto di inserzione della propria base sulla linea di articolazione, oppure lo concentrano secondaria- mente grazie alla deviazione di un breve segmento basale di ciascuna di esse, o a peculiari posizioni assunte da scleriti. Il decorso della venulazione dei campi centrale e anale dell’ala presenta, come nel caso precedente, un andamento ac- centuatamente obliquo verso il margine posteriore dell’ala. L’esempio classico di tale modo di procedere noi oggi lo troviamo nei Foridi (fig. 51), ma il passo iniziale di una tale differenziazione lo troviamo cri- 472 F. VENTURI stallizzato negli Sciadoderidae. Si ponga a confronto peraltro tale situazione con quella di una Bolsiusia (fig. 50, parimenti Foride) che invece presenta una situa- zione riconducibile al precedente punto a). 3. Un incurvamento (a volte di ampiezza paradossale) della estremità di- stale delle vene longitudinali del campo costale e medio dell’ala verso il nervo N N N Ny N N N N N N IN N N N N N NÈ N N IN NN N N IN > n N Fig. 54 - L’ala di Pterodontia longisquama Sabr., 4, (Oncodide, Brach. Ortorr.) come esempio di quasi pura e accentuatissima costalizzazione venulare (da Sabrosky, 1947). Fig. 55 - L’ala del Cloropide (Brach. Schiz.) Meromyza saltarix L. la cui costalizzazione venulare viene ottenuta ‘con la curvatura terminale delle vene longitudinali del campo centrale (dis. origin.). Fig. 56 - L’ala del Limnobiide (Nemat.) Limonia (Pseudoglochina) monocyla Alex. nella quale un certo spostamento delle vene longitudinali del campo centrale verso quello anale accenna un tentativo di parziale analizzazione venulare (da Alexander, 1935). Fig. 57 - Ala del Limnobiide (Nemat.) Limonia (Pseudoglochina) dimelania Alex. nella quale il tentativo di parziale analizzazione venulare si presenta un poco più accentuato (da Alexander, 1935). costale con il quale prendono contatto determinando in qualche caso, in quel punto, un irrobustimento - marcato da un iscurimento cromatico (vedi fig. 39) - di breve tratto della costale. Già esempi primitivi e modesti di tale processo si osservano nel tanto fre- quente sbocco della vena subcostale sulla costale medesima, spesso addirittura a metà lunghezza, o ancora più basalmente, del margine costale (cfr. figg. 4, 11, 19, 47) oppure nell’analogo comportamen o dei rami anteriori (1, 0 r,+3) della radiale: ma talvolta si incontrano casi stranissimi di siffatta tendenza, e l’esempio dell’ala di un nostro Cloropide (una Meromyza, fig. 55) ce ne offre una precisa immagine. RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 473 LA ANALIZZAZIONE DELLE VENE. La analizzazione venulare, cioè l’addensamento delle vene nel campo anale (e magari medio-anale) dell’ala, è un fenomeno veramente abnorme, per le ragioni aerodinamiche che abbiamo esposto nel capitolo 29, 6° capoverso. E vi abbiamo già accennato nell’ultimo capoverso del capitolo 6 al quale pertanto rimando. Qui però mi si presenta l’obbligo di richiamare l’attenzione sul fatto che una incurvatura distale delle vene longitudinali verso il margine posteriore dell’ala ha la funzione di irrigidire il margine posteriore medesimo (come la contrapposta incurvatura verso il margine costale ha un effetto costalizzante, e lo abbiamo indicato nel capitolo 7°). Pertanto se una qualche vena primitiva- mente longitudinale acquista una direzione e una forza marcatamente accentuata in tal senso, una tale disposizione morfologica noi la dobbiamo considerare espres- sione di un tentativo di analizzazione venulare. Di tale comportamento qualche esempio esiste, ed io nella fig. 34 vi presento la curiosa situazione realizzata dalla vena prima cubitale (1c) dell’ala di uno Straziomidoideo. Nel campo del meiotterismo alare io considero espressione di analizzazione venulare la comparsa di una serie di macrochete - non di una o poche macro- chete - impiantate sul margine posteriore dell’arto; in considerazione del fatto che nella grande maggioranza dei Ditteri le setole o macrochete si trovano sempre impiantate su una vena. LA BASALIZZAZIONE DELLE VENE. La basalizzazione delle vene alari costituisce un processo non meno preciso di quello or ora considerato, ma interviene in un tempo successivo - almeno in misura più netta di quanto possa essere considerato il modesto ispessimento basale delle vene longitudinali - nella lunga strada evolutiva percorsa dall’arto. Questo fatto risponde ad una ben precisa scalarità delle diverse e successive necessità cui l’arto medesimo è andato incontro nella sua evoluzione: ad un al- leggerimento e specializzazione delle singole porzioni della venulazione con l'aumento del numero dei battiti nella unità di tempo (che è premessa della costalizzazione) fa seguito (e non può non far seguito perchè solo una conseguita grande rapidità di oscillazione può rendere aerodinamicamente efficiente l’alte- razione della inclinazione del piano portante) la concentrazione delle basi delle nervature in un punto (o in un sempre più breve segmento) della linea di arti- colazione dell’appendice sul torace che rende. appunto sempre più necessario basi di nervature molto forti e gioco fra nervature e scleriti ascellari molto più complicato allo scopo di far ruotare il piano portante di volo intorno al proprio asse longitudinale. Siffatto processo di basalizzazione venulare inoltre, soprattutto nella sua forma più elementare che vedremo, è proprio di quasi tutti gli Insetti volatori, ma nei suoi aspetti più spinti e differenziati mi sembra proprio ed esclusivo dei Ditteri: per le due molto semplici ragioni seguenti. 1. La maggior parte degli Insetti alati posseggono due ali per lato, le quali, nel corso del proprio lavoro, agiscono in perfetta sincronia anche quando siano di dimensioni molto diverse [i frenuli dei Lepidotteri e gli hamuli degli Imenotteri, i bottoi automatici degli Eterotteri, le setole unciniformi terminali dei retinacoli dei maschi di Coccidi hanno appunto lo scopo di far funzionare 474 F. VENTURI le due appendici sincronicamente costituendo agli effetti meccanici un unico piano portante (,)]. Tale modo di funzionare esclude l’unicità del punto di arti- colazione della intera superficie portante e quindi la possibilità di rotazione del piano medesimo sull’asse longitudinale, a meno che non intervengano in tempi UT m mn nn if 4 NS Fig. 58 - Ala dell’ Eteroneuride (o Clusiide) Clusiodes albimanus Meig. (Brach. Schiz.) la quale nella retrazione dello sbocco della prima radiale e delle vene trasversali presenta netto l’inizio del processo di basalizzazione venulare (dis. origin.). Fig. 59 - Ala di Asteiide (Brach. Schiz.) - Asteia amoena Meig. - con basalizzazione venulare più accentuata in conseguenza della retrazione dello sbocco della seconda radiale (dis. origin.). Fig. 60 - Ala dell’Efidride (Brach. Schiz.) Hy- drellia griseola Fall. con venulazione nettamente basalizzata (dis. origin.). brevissimi attacchi e distacchi successivi dei quali peraltro mi sembra che nes- suno abbia parlato. 2. Quando le ali come organi di volo funzionanti siano ridotte ad un solo paio (alcuni Efemerotteri, Ortotteri, 1 Coleotteri per es.) la ampiezza - e quindi pesantezza - della superficie portante o la macchinosità dei modi con i quali la superficie medesima venga distesa o retratta sembra rendere impossibili o modeste le rotazioni sull’intero asse longitudinale considerato. Pertanto, limitando ovviamente il mio esame ai Ditteri, il processo di basalizzazione a me risulta procedere lungo una serie di tappe che mi sembrano concretabili nel modo che segue. (1) La più vistosa eccezione a siffatto comportamento generale a me sembra costituita dal volo dei Lepidotteri Sfingidi, sui quali peraltro io non trovo nella letteratura elementi tali da po- termene fare una opinione. RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 475 a) Ispessimento del tratto basale - non oltre 1°1/4 o l’1/5 della lunghezza del margine costale - delle singole vene longitudinali. Siffatto fenomeno è già percepibile nei Nematoceri (fig. 26), ma trova i suoi più vistosi esempi nelle ali dei Ditteri con velocità di oscillazione più spinta. Si vedano le figure relative al a 3 ww AN SS 7 “ey G S «Si (/ Uy È È S = à S È = oi = = = = = = LEED = GGG To = CZ IL LL A 2 = 4 = Wj TOF = rg LEP S Win. LLL LT > RZ È. TZ = EI A TEO = = = 22 “=, € = = e £, = = 3 ETA = er = A CA z GS > Fig. 61 - Ala dell’Antomizide (Brach. Schiz.) Anthomyza gracilis Fall. con venulazione parimenti basalizzata (dis. origin.). Fig. 62 - Ala del Carnide (Brach. Schiz.) Carnus hematerus Nitzsch venularmente sia costalizzata che analizzata per perdita delle vene trasversali ed evanescenza - cioè assottigliamento distale - delle longitudinali (da de Meijere, 1912). Fig. 63 - Il processo di basalizzazione venulare - retrazione dei nervi dall’apice dell’ala - e di leggera costalizzazione del Gasterofilide (Brach. Schiz.) Rutteniino Ruttenia loxodontis Rodhain (da Zumpt, 1965). Fig. 64 - Il medesimo processo di analizzazione venulare realizzato, su piano alquanto diverso, dall’Estride (Dipt. Schiz.) Gedoelstia cristata Rodh. & Bequ. (da Rodhain e Bequaert, 1913). Bombilide (2), agli Empididi (15 e 16), al Sirfide (3), ai Miodari inferiori 58, 59, 60, 61). Ma si tenga presente come gli Straziomiidi (figg. 41 e 43) vi accen- nino retraendo la vena costale o indebolendola distalmente e come i Foridi (fig. 51) accompagnino la costalizzazione con la basalizzazione rappresentata dalla retrazione delle vene rigide e spesse alla sola metà basale dell’appendice. Alcuni Estridi infine (fig. 63) e Gastrofilidi (fig. 64) cercano di ottenere lo stesso risultato retraendo le vene longitudinali da una parte apprezzabile dell’apice alare. 476 F. VENTURI b) Potenziamento dimensionale (e quindi acquisizione di una sempre maggiore rigidità di collegamento fra le vene longitudinali nel campo basale dell’arto) delle vene trasversali basali. Gli esempi delle figure 15 (Empidide), 61 (Asteiide), 59 (Anthomizide), 60 (Efidride), 58 (Clusiide), 71 a Sferoceride) sono ancora significativi e immediatamente comprensibili al riguardo. URL SA FETTA COM MANN nent ren 3 Fig. 65 - Un inizio del processo di apicalizzazione venulare - risultante dall’addensamento delle vene longitudinali e trasversali quasi esclusivamente nel campo distale dell’appendice - nell’ala del Tipulide (Nemat.) Tipula (Schummelia) cumulata Alex. (da Alexander, 1938). Fig. 66 - Una apicalizzazione venulare - apparentemente più accentuata di quella mostrata dalla figura prece- dente a causa di un apprezzabile assottigliamento dell’appendice - nell’ala del Tipulide (Ne- mat.) congenere Tipula (Schummelia) bilobula Alex. (da Alexander, 1938). Fig. 67 - L’ala del- l’Empidide (Brach. Ortorr.) Sicodus arrogans L. la cui venulazione longitudinale - più ricca nei campi medio e distale dell’appendice che non in quello basale, e per di più separata abbastanza nettamente dalle vene trasversali sensibilmente allineate - accenna anch’essa ad un tentativo di apicalizzazione (da Collin, 1961). c) spostamento delle vene trasversali dei campi distale e medio dell’ala verso la base dell’appendice. Tutte le figure sopraelencate ne offrono esempi altrettanto significativi - si confrontino con l’ala del Dacus, fig. 19, che rappresenta una situazione primitiva sotto questo aspetto -; e qui basti solo precisare come le ali dell’ Asteia e del Clusiodes rappresentino dei casi estremi. Ma esempi non meno calzanti possono rinvenirsi anche, per esempio, nei Larvevoridi che ab- biano perduto la vena trasversale distale (per es. nel genere Phytomyptera Rond.). RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 477 d) Evanescenza delle vene longitudinali nei campi distale e medio del- l’ala. Anche di tale elemento gli esempi sopra enumerati offrono adeguata esem- plificazione di un fenomeno che, modestamente accentuato in certi Nematoceri, si presenta invece più o meno spinto in quasi tutti gli Schizofori. LA APICALIZZAZIONE DELLE VENE. Il fenomeno della apicalizzazione venulare, nei Ditteri, non può spingersi - nel campo venulare - a un livello morfologico avanzato e agevolmente parago- nabile a quello raggiunto dalla contrapposta basalizzazione. Per la molto semplice ragione che una accentuata rigidità della parte distale dell’ala (non dimentichiamo mai che accrescimento dimensionale o addensamento delle vene significa dal punto di vista funzionale irrigidimento meccanico più accentuato della parte servita da siffatti nervi) non può prescindere da un altrettanto forte collegamento con la base dell’ala. I Ditteri pervengono a siffatto stadio - mi piace anticipare l'argomento di un mio successivo e prossimo studio - piuttosto grazie alla ma- culatura. Ciononostante io ne trovo esempio nell’addensamento delle vene lon- gitudinali e trasversali nel campo distale (e in parte medio) dell’ala del quale danno prova alcuni Tipuloidi; ed a dimostrazione vi presento le ali di due forme esotiche quali risultano dai disegni offerti dall’Alexander (figg. 66 e 67). MEIOTTERISMI FENOTIPICO E GENOTIPICO. Anche nell’ordine dei Ditteri il fenomeno della riduzione delle ali o meiot- terismo segue le due vie ben distinte che sono state definite (si veda La Greca, nell'esame di siffatti comportamenti in tutta la classe, 1954): meiotterismo feno- tipico o politipico (capovolgo l’ordine da lui seguito) e meiotterismo genotipico o monotipico. Il meiotterismo fenotipico è costituito - nell’ambito dei Ditteri - da quei casi nei quali l’ala dell’insetto va incontro ad una riduzione dimensionale di misura variabile nell’ambito della medesima specie: da individuo a individuo nella medesima popolazione, o fra individui di popolazioni topograficamente distinte, o fra individui di successive generazioni della medesima popolazione. Siffatto comportamento, dal puro punto di vista morfologico venulare - nei Dit- teri - a me non risulta che induca una alterazione di forma e di disposizione delle vene al di là di quell’addensamento, raccorciamento, apparente (per quanto si possa giudicare) ispessimento conseguente alla diminuzione di superficie a di- sposizione per il complesso venulare. I disegni che adduco mi sembra dimostrino quanto affermo (fig. 70, 71, 72). Devo far presente però che una analisi compa- rata e minuta soddisfacente di siffatte variazioni non sia stata ancora condotta, ma che essa si renderebbe necessaria non solo come conferma di quello che ho affermato ora ed esporrò in seguito, ma anche per offrire preziosi elementi di giudizio sulla plasticità e sul comportamento delle singole vene e dei singoli dettagli strutturali dell’appendice. Gli esempi di siffatto tipo di riduzione alare negli insetti che sto esaminando sono diversi ma non numerosi, molto meno numerosi di quelli del secondo tipo. Per l’emisfero boreale mi basti ricordare fra i Nematoceri i Tipulidi Tipula pagana Meig. e carinifrons Holmgr., gli Sciaridi 478 F. VENTURI Plastosciara brachyptera Kieff. e Coenosciara alnicola 'Tuom., il Limnobiide Dicranota reducta tehamicola Alex. e fra i Brachiceri il Borboride Apterina pe- destris Meig. ed il Cloropide Conioscinella brachyptera Zett. Il meiotterismo genotipico è invece rappresentato dai casi nei quali la riduzione dell’appendice si presenti di misura e struttura venulare costante nel tempo e nei varii individui, popolazioni, generazioni della specie considerata: e tale tipo di riduzione alare si deve considerare attualmente indipendente da variazioni delle condizioni ambientali e pertanto saldamente legato al patrimonio genetico della entità tassinomica. I fenomeni di tal genere nell’ambito dell’or- dine sono molto più numerosi, molto più varii nelle modalità di estrinsecazione, si spingono molto più lontano sulla via riduzionale dell’arto, imprimono all’arto === aan Saas BE GE EC TH EEG D PDP PPT PT => ss Sii LL, 0 gE LL "Ait CL ZGT = nie 7, ua ( Fig. 68 - Meiotterismo fenotipico: g di Tipula michoana Alex. (Tipulide, Nemat.) (da Ale- xander, 1946). Fig. 69 - L’ala meiottera - cioè normalmente sviluppata - di £ della mede- sima Tipula michoana Alex.: Nemat. Tipulide (da Alexander, 1946). Fig. 70 - Miotterismo fe- notipico di Tipula (Geotipula) carinifrons gynaptera Alex.: Tipulide, Nemat. (da Savtshenko, 1964). medesimo forme e strutture peculiari e a volte strane. Inoltre sembrano molto più uniformemente distribuite in seno all'ordine medesimo e si presentano per lo più condizionati da ben precise situazioni corologiche o simbiontologiche. La separazione fra i due tipi, che in altri ordini sembra difficile (e comunque non viene sempre valutata come necessaria premessa a considerazioni di carattere generale), nei Ditteri si presenta agevole nella maggioranza dei casi. Poichè il presente studio come secondo punto presenta lo scopo di deli- mitare le vie lungo le quali i Ditteri si sono avviati verso forme di grado in grado più spinte di meiotterismo sulla esclusiva base dell’esame delle modificazioni venulari io prendo in considerazione nel paragrafo successivo solo il meiotterismo genotipico. RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 479 TIPI DI MEIOTTERISMO GENOTIPICO. Come si può facilmente desumere dalla prima parte della presente pubbli- cazione lo schema di classificazione dei casi di meiotterismo genetico, o mono- tipico, ricalca le linee e ripete i tipi che ho creduto di poter individuare nella LL venti! PTTL PPT LOU DELL TRITT dt COLTA MAMA i ! i AG 3 2 ate Vi ; LLL Llu TELE pp GE OL it ele, D ia LA TE 5 Gh? PR Li és DS a r aos QUID” Re e RT 2 FE TS CALE 2 | u pp | x à, i | 5 | - x ee é N 7 , pr 4 "i "u, = È h 4 = 7 N Na, # © > i} x < a N N 7 SS La = a bi SZ 4 5 N See. re 5 NN Fig. 71 - Varii e successivi stadi riduzionali (a, b, c, d) di ali in diversi individui di Apterina Dedestris Meig.: Sferoceride Brach. Schiz. (da Giubé, 1939). Fig. 72 - Due successivi - e di individui diversi - stadii riduzionali (a, b) di ala di Conioscinella brachyptera Zett.: Cloropide, Brach. Schiz. (da Brauns, 1938, in Hackman, 1964). evoluzione dell’appendice. Mi rendo conto che tale sistema presenti 1 seguenti limiti. a) La tipizzazione che ho condotto si basa su condizioni morfologiche e funzionali indipendentemente dalla riconosciuta posizione sistematica delle sin- gole forme: posizione che da circa un secolo ovviamente si basa anche su carat- teri diversi e di maggior peso di quelli offerti dalla venulazione alare. Resta da vedere se e quanto la schematizzazione operata si sovrapponga o contrasti con il quadro sistematico dell’ordine. b) Tale tipizzazione non è stata condotta su una analisi morfologica com- parata così minuta e statisticamente così rigorosa da offrire un crisma e una base comparata precisa e incontrovertibile alla valutazione soggettiva. 480 F. VENTURI c) Essa non offre elementi per una attribuzione all’una o all'altra delle categorie delineate dei casi di atterismo totale (per es. Melophagus) o quasi to- tale (per es. Chionea), i quali peraltro potrebbero trovare elementi indicativi in una minuta analisi morfologica ed istologica dei residui dell’arto. SC hi AAN — LZ. LAA Z ae al MEZ 2) — ZAR RNA AREA NE + Ny RI A:-!"A : DOTNET TATA E MTA: ia RER E GAS Nm no: — | SS RS «teo > TN @, a WG à sf \ C2 BEN 76 È di Tr, ul ee ar il ‘ f /\ È; = ED i EX 1 1 K Al by) 9 / TÀ Tr | N ll _ 2 LE j Ibe dl hy er 4 di ee Ye ie Bu, Fig. 73 - Meiotterismo genotipico equitativo di ala di Pnyxia dispar Schmitz g; Micetofilide, Nemat. (da Schmitz, 1927). Fig. 74 - Meiotterismo genotipico equitativo molto piü spinto di ala di Zalusa falklandica Enderl. 3: Limnobiide, Nemat. (da Enderlein, 1912). Fig. 75 - Meiot- terismo genotipico equitativo ancora più spinto di Xylocyla Goidanichi Vent., 9: Cilindrotomide, Nemat. (da Venturi, 1968). Fig. 76 - Meiotterismo genotipico equitativo fortemente accen- tuato - e determinante forme diverse nelle due ali contrapposte del medesimo individuo - di Pe- dicia (Tricyphona) hannai antennata Alex., 9: Limnobiide, Nemat. (da Tieder, 1963). Fig. 77 - Meiotterismo genotipico equitativo molto spinto di Coenosciara ignota Lengers: Sciaride, Nemat. (da Tuomikoski, 1959). Debbo però d’altra parte anche precisare che la classificazione che propongo presenta anche un grosso vantaggio allo studio dei varii aspetti dei problemi connessi alla genesi ed al procedere della riduzione alare: quello cioè di legare 1 singoli casi non più ad una valutazione del grado di riduzione misurato in rap- porto a dimensioni del corpo o di una qualsiasi sua parte (cioè ad elementi di- mensionalmente variabili anche essi e indipendentemente dalle ali), ma ad ele- menti morfologici in diretta connessione con grado evolutivo e comportamento biologico ed ecologico dell’animale; in ultima analisi con la posizione filogenetica e quindi sistematica nel senso più lato. RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 481 Ad ogni modo, comunque si voglia giudicare la presente proposta, essa presenta una strada sulla cui validità spetta agli altri giudicare. I tipi di meiotterismo genetico 0 monotipico che mi sembrano oggi identi- ficabili sono pertanto i sei seguenti. I — Meiotterismo equitativo. Siffatto tipo raccoglie i casi di meiotterismo nei quali tutte o quasi tutte le vene abbiano subito una riduzione di pari grado o relativamente equivalente; {FR Ra tHe Vi ; 7, QAM Y | LED RENE \\ Din = ANZI DA ISO > ORO TS N AY da Fig. 78 - Meiotterismo genotipico equitativo, venularmente poco pronunciato, di Speomyia Absoloni Bezzi: Sferoceride, Brach. Schiz. (da Bayer e Absolon, 1944). Fig. 79 - Meiotterismo genotipico equitativo alquanto più spinto di Pteremis nivalis Hal.: Sferoceride, Brach. Schiz. (da Duda, 1918). Fig. 80 - Meiotterismo genotipico equitativo - lievemente più accentuato del precedente - di Scotophilella pseudonivalis Dahl.: Sferoceride, Brach. Schiz. (da Duda, 1918). Fig. 81 - Meiotterismo genotipico equitativo, venularmente modesto, di Paractora Jeanneli Ség., 9: Elcomizide, Brach. Schiz. (da Séguy, 1940). Fig. 82 - Meiotterismo genotipico equita- tivo molto spinto e complesso, di Apetenus litoralis Eat: Celopide, Brach. Schiz. (da Séguy, 1940). cioè, in altre parole, non dimostrino una sopravvivenza marcata di vene o di gruppi di vene proprie e tipicamente esclusive di campi longitudinali o trasversali particolari. | Tale tipo di riduzione venulare presenta casi che si avvicinano sensibil- mente al meiotterismo fenotipico (o politipico); al punto tale che l’unico ele- mento che costringa ad includerli nel gruppo presente è il fatto che non siano stati ancora rinvenuti, o riconosciuti, esemplari della medesima specie con ali normalmente sviluppate. Si veda a questo proposito l’ala di Scatophilella pseudo- nivalis Dahl. (fig. 79) (uno Sferoceride) e la si confronti con il 1° stadio ridu- zionale dell’ala di Apterina pedestris Meig. (figg. 71). Ma a fianco di esse vi sono 482 F. VENTURI forme sicuramente ed esclusivamente meiottere (figg. 74, 75, 76, 77 per 1 Ne- matoceri e fig. 82 per i Brachiceri, come esempi) e quindi tale categoria di forme ha ragioni di sussistenza assolutamente non discutibili. Nella serie di figure che offro al riguardo io desidero precisare che l’ul- tima di esse (fig. 77) viene da me ricondotta a questo tipo perchè la seriazione delle setole delle quali la sua superficie è provvista dimostra la sopravvivenza al- meno delle vene costale e radiale e la pur unica setola del margine posteriore accusa, sia pur limitatissima, la sussistenza di traccia di una vena cubitale. TI = Meictterisme Centralizzato Questo tipo comprende le forme nelle quali la riduzione venulare investe, senza differenze di rilievo, sia le vene proprie del campo costale che quelle del campo anale; oppure concentra parte delle une e delle altre nel campo centrale. L’appendice in conseguenza di tali processi assume una forma stretta ed allun- gata [si vedano come esempio le ali di Striphosoma (fig. 87), di Scatophila (fig. 88) di Mormotomyia (fig. 90)], ma in casi estremi una forma clavata o pseudoclavata che approssimativamente richiama quella propria dei bilancieri (per es. un Em- pidide, Ariasella, fig. 91). ill — Meiotterismo costalizzato. Questo gruppo di meiotterismi è nettamente caratterizzato dalla persistenza, o dalla accentuata prevalenza dimensionale, delle vene proprie del campo costale dell’ala o dall’addensamento delle vene proprie del campo centrale dell’ala nel (o in stretta prossimità del) campo costale. Gli esempi del 1° caso che io presento - in ordine di sempre più spinta riduzione - sono rappresentati dalle ali di Termi- tomastus (fig. 92), Dasysciara (fig. 93), di Thaumatoxena (fig. 97); quelli del 29 da forme delle famiglie di Foridi (figg. 95, 96 e 98), Sferoceridi (fig. 102) Ippoboscidi (figg. 99 e 100). Vues, M ere tetera smo @maliz:z astio Il prevalere dimensionale delle vene alari proprie del campo anale dell’ala, che ho detto costituire una possibilità abnorme e rarissima nella riduzione venu- lare, per quanto io abbia potuto vedere dalla letteratura e iconografia relativa, non presenta esempi netti e dichiarati nel campo dei meiotterismi ditterologici. Però a me sembra di trovarne qua e là qualche timida traccia o affioramento in condizioni che, da un punto di vista generale debbono essere ricondotte ad altri tipi: e ne offro due esempi, quali si desumono dai disegni offerti dai rispettivi Autori. Il primo si riferisce ad un Foride (Lepidophoromyia zikani Borgm. 9, 1925) la cui vena costale, che arma tutto il margine anteriore dell’ala e che si mostra fornita di abbastanza densa e omogenea pelosità per tutta la lunghezza, si presenta di colore meno intenso - e quindi presumibilmente meno rigida - di una (a giudicare dall’apparenza) fascia glabra che affianca la metà basale del mar- gine anale. Il secondo esempio si riferisce al Foride Psyllomyia patrizii Schmitz, 1951; e su un’ala che deve essere considerata di tipo basalizzato si osserva la presenza di una serie di setole impiantate sulla vera che accompagna il margine anale dell’ala: un accenno di prevalenza di questa almeno dal punto di vista sensoriale. RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 483 V — Meiotterismo basalizzato. Conseguentemente alla definizione data (pag. 473) del processo di basaliz- zazione della venulazione alare, tale tipo di meiotterismo deve considerarsi ca- ratterizzato dal prevalere dimensionale delle basi delle nervature longitudinali pali Fig. 83 - Meiotterismo fenotipico centralizzato di Pezomyia van der Wulpi de Meij., g: Cecido- miide, Nemat. (da Kieffer, 1913). Fig. 84 - Meiotterismo genotipico centralizzato di Zaluscodes falklandicus Lamb.: Limnobiide, Nemat. (da Lamb, 1909). Fig. 85 - Meiotterismo genotipico centralizzato del Foride (Brach. Asch.) Ptochomyia afra Silvestri, £ (da Silvestri, 1920). Fig. 86 - Meiotterismo genotipico centralizzato di Anthops truncipennis Enderl.: Sferoceride, Brach. Schiz. (da Enderlein, 1909). Fig. 87 - Meiotterismo genotipico centralizzato di Striphosoma sabulosum Hal. 3: Antomizide, Brach. Schiz. (da Séguy, 1934). Fig. 88 - Meiotterismo genotipico centra- lizzato di Scatophila curtipennis Beck.: Efidride, Brach. Schiz. (da Becker, 1916). Fig. 89 - Meiot- terismo genotipico centralizzato di Amalopteryx maritima Eat.: Efidride, Brach. Schiz. (da Sé- guy, 1940). Fig. 90 - Meiotterismo genotipico centralizzato ancora più spinto di Mormotomyia hirsuta Aust.: Mormotomiide, Brach. Schiz. (da Austen, 1936). Fig. 91 - Meiotterismo genotipico centralizzato spinto sino all’aspetto approssimativamente halteriforme - o di bilanciere - di Aria- Sella Pandellei Ség. sia nel sesso maschile (a) che nel sesso femminile. (b): Empidide, Brach. Ortorr. (da Séguy, 1941). 484 F. VENTURI e dello spostamento verso la base dell’arto delle vene trasversali. Pertanto io considero basalizzato il meiotterismo nel quale le basi delle vene longitudinali sussistano e conservino, con la indipendenza, una relativa distanza vicendevole, mentre la parte distale delle vene tenda a ravvicinarsi e restringersi (un fenomeno ancora più spinto di quello iniziato dagli Schizofori e del quale ho mostrato esempi nelle figg. 63 e 64) e le vene trasversali siano scomparse o ridotte ai mi- nimi termini. Di conseguenza l’ala inizialmente assume un aspetto cuneiforme (base larga ed apice appuntito) e in un secondo tempo, con dimensioni ancora più ridotte, l’aspetto di scaglia. ALT DELL, 2 CH, A Si = £ KLEIN \ x Rs e RNA PR EEK ep eee : ana LES «<< << * Le hy ZEN E <= ~~ FAR TC N Fig. 92 - Meiotterismo genotipico costalizzato di Termitomastus leptoproctus Silvestri: Ter- mitomastidae, Nemat. (da Silvestri, 1903). Fig. 93 - Meiotterismo genotipico costalizzato an- cora più spinto di Dasysciara Lagrecai Vent., 9: Sciaride, Nemat. (da Venturi, 1963). Fig. 94 - Meiotterismo genotipico costalizzato ancora più spinto di Limonia (Dicranomvia) lindrothi Tieder: Limnobiide, Nemat. (da Tjeder, 1963). Fig. 95 - Meiotterismo genotipico costalizzato abba- stanza forte di Commoptera solenopsidis Brues, ©: Foride, Brach Asch. (da Brues, 1901). Fig. 96 - Meiotterismo genotipico costalizzato ancora più accentuato di Termitophorina africana Borgm., Q: Foride, Brach. Asch. (da Borgmeier, 1967). Fig. 97 - Meiotterismo genotipico costalizzato estremamente spinto di Thaumatoxena Wasmanni Bredd. & B*rn.: Taumatoxeniide, Brach. Asch. (da Trägard, 1909). RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 485 Y LE HA MMS Af 7 4 er A, DIA, 7 - = ja 2 AZZ, TU ZI o = D TD Fig. 98 - Meiotterismo genotipico costalizzato - estremamente spinto anch’esso, ma di altro aspetto - di Acontistoptera americana Malloch Foride, Brach. Asch. (da Malloch, 1912). Fig. 99 - Meiotterismo genotipico costalizzato, venularmente di modesta accentuazione, di Crataerhina pallida Latr. O: Ippoboscide, Brach. Asch. (da Bequaert, 1952). Fig. 100 - Meiotterismo ge- notipico costalizzato, più accentuato, di Myiophthiria lygaeoides Rond., 9: Ippoboscide, Brach. Schiz. (da Bequaert, 1952). Fig. 101 - Meiotterismo genotipico costalizzato non molto spinto di Pezomyia Moseley Austen, g: Driomizidi, Brach. Schiz. (da Austen, 1913 in Bezzi, 1916). Fig. 102 - Meiotterismi genotipici costalizzati di due Sferoceridi, Brach. Schiz.: A, Phthitia venosa Enderl.; b, Skottsbergia cultellibennis Enderl. (da Enderlein, 1938). 486 F. VENTURI Del primo stadio riduzionale io vi offro l’esempio dell’ala di Allobosca crassipes Speis. © (fig. 104) (un Ippoboscide) che presenta chiarissime le condizioni strutturali sopra enunciate. Al secondo stadio riduzionale io attribuisco Vala di Siphlopteryx antarctica Enderl. 9, 1926 (un Sferoceride) la cui superficie squamiforme nella ornamentazione chetica a raggera mostra la embrionale sopravvivenza di un certo numero di vene 4 UM Re ll cea > CT yy Ger 105 106 Fig. 103 - Meiotterismo genotipico tendente alla analizzazione (in conseguenza della maggiore rigidità della vena che fiancheggia il margine anale dell’appendice) di Lepidophoromyia zikani Borgm. O: Foride, Brach. Asch. (da Borgmeier, 1925). Fig. 104 - Meiotterismo genotipico basalizzato di Allobosca carssipes Speis.: Ippoboscide, Brach. Schiz. (da Bequaert, 1952). Fig. 105 - Meiotterismo genotipico basalizzato ancora più spinto di Psyllomyia Patrizit Schmitz, 2: Foride, Brach. Asch. (da Schmitz, 1952). Fig. 106 - Meiotterismo genotipico basalizzato molto spinto di Siphopteryx antarctica Enderl., 3: Sferoceride, Brach. Schiz. (da Séguy, 1940), longitudinali ed il cui lobo membranoso acroptero a mia opinione costituisce un fac-simile di ptilino cristallizzato dopo che nervi e trachee, all’atto della espul- sione delle ali, abbiano assunto la struttura rattrappita definitiva e rappresentata dalla più rigida squama basale (fig. 106). VI — Meiotterismo apicalizzato. Non trovo esempi di tale tipo di meiotterismo, che d’altra parte - per le ragioni esposte nel cap. 10 - trova così deboli affioramenti nelle ali pienamente sviluppate. Non credo comunque, allo stato attuale delle nostre conoscenze, di poter riportare alcuna ala da me conosciuta ad una tale condizione di meiotte- rismo. RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 487 RIASSUNTO Nel presente lavoro l’A. esamina se vi siano, e quali eventualmente siano, le vie che la ve- nulazione alare dei Ditteri (una volta raggiunta la piena, e la massima, capacità di locomozione aerea) abbiano imboccato nel processo evolutivo che spinge le forme dell’ordine ad adattare il proprio volo a condizioni ecologiche macro- e microambientali peculiari. Egli conduce tale esame allo scopo (non nascondendo peraltro che esso costituisce base indispensabile anche per studii di altro ordine) di esaminare se vi siano obbiettive possibilità di dedurre elementi che permettano una classificazione dei molteplici, variatissimi e complessi aspetti morfologici che il meiotterismo (cioè la riduzione dimensionale delle ali) presenta distribuiti in quasi tutto l’ordine indipendente- mente da una pura e semplice valutazione dimensionale dell’appendice in rapporto a dimensioni (variabili anch’esse se pur in funzione di condizioni ecologiche ancor più varie e complesse) del- l’intero corpo dell’animale o di singole parti del medesimo. Tale esame pertanto prescinde da un qualsiasi rapporto fra condizioni strutturali della venulazione alare e posizione tassinomica o sistematica delle singole forme, nonchè ovviamente da caratteri strutturali dell’appendice di- versi dalla venulazione (forma generale, peli o squame che la armano, ecc.): ed in tal senso lA. considera il presente lavoro strettamente complementare di quello dato alla luce del Rohdendorf nel 1951, La pubblicazione si presenta costituita da quattro part: distinte e logicamente consecutive. La prima costituisce la premessa (cap. 1 e 2) ed in essa il Venturi (dopo aver elencato alcune delle conseguenze desumibili dalla analisi che viene condotta (conferma o meno di acquisizioni filo- genetiche generali per l’ordine, determinazione di elementi morfologici che condizionano o ac- compagnano la riduzione venulare, discriminazione e valutazione dei meiotterismi ottenuti spe- rimentalmente), elenca le condizioni strutturali e funzionali che permettono di definire le ali dei Ditteri « grandi volatori » ed alcune delle condizioni meccaniche necessarie al raggiungimento di siffatto stadio della locomozione aerea. Nella seconda parte (cap. 3, 4, 5) l’A. afferma che la specializzazione della meccanica del volo, nel campo della venulazione alare, si basa (oltre che ovviamente su spostamenti e coalescenze nervulari) su due distinti processi riduzionali delle singole vene, che egli denomina e definisce: come « evanescenza » e « frattura » venulari e dei quali fornisce esempi. Nella terza parte (cap. 6, 7, 8, 9, 10) l’A. delimita i quattro tipi strutturali sui quali le vene si modellano in condizioni via via più spinte allo scopo di adattare il volo alle varie funzioni mec- caniche e funzionali che adeguano la locomozione a varie e variamente specializzate modalità di funzionamento e denomina tali tipi come « costalizzazione », « analizzazione », « basalizzazione » e « apicalizzazione » fornendone adeguata iconografia esplicativa. Nella quarta ed ultima parte infine (cap. 11 e 12) distingue le condizioni morfologiche che caratterizzano i due tipi fondamentali di meiotterismo degli Insetti (meiotterismo fenotipico o politipico e meiotterismo genotipico o politipico) nei Ditteri e trasferisce la precedentemente de- lineata tipizzazione delle venulazioni alari specializzate dell’ordine al campo dei meiotterismi genotipici. Gli esami strutturali che gli sono stati resi possibili anche da una compulsazione bi- bliografica di notevole ampiezza - per quanto qualche volta condizionati da una iconografia non chiara e soprattutto non accompagnata da adeguate spiegazioni in merito: per esempio, nelle forme per le quali i singoli AA. danno solo il disegno dell’insetto « in toto » - portano il Venturi a classificare siffatti meiotterismi genotipici in 6 tipi, cioè in meiotterismi « equitativi » (che ini- zialmente ripetono le condizioni morfologiche del meiotterismo fenotipico), « centralizzati » (che ripetono, come ultimo stadio e nella forma generale, le condizioni morfologiche dei bilancieri), « costalizzati », « analizzati », « basalizzati » e (in via puramente ipotetica perchè l'A. non ne co- nosce esempi) « apicalizzati ». SUMMARY About the evolution of wing veins of Diptera with regard to their mechanical function and the con- sequent classification of wing reductions. In this work the Author takes into consideration the problem if there are, and eventually what they are, the ways that the wing vein system of Diptera (when the full and maximum ca- pacitv of air locomotion has been reached) have entered in the evolutionary process that drives the forms of the order to adapt the own flight to peculiar ecological macro- and microenviron- mental conditions. He carries out such a study in order to examine (without concealing, however, that it is an indispensable basis also for researches of other nature) if there are objective possibilities for deducing some elements that allow a classification of the numerous, various and complex mor- phological aspects that the dimensional wing reduction presents distributed in almost the whole 488 F. VENTURI Order, indipendently from a pure and simple dimensional valuation of the appendage with regard to the dimensions (also they variable even if in function of still more various and complex con- ditions) of the whole body or of single parts of it. This study, however, leaves out of consideration every rapport between structural conditions of wing vein system and taxonomic or systematic position of the single forms, as well as structural features of the appendage (general form, small bristles, hairs or scales which may occur on it, etc.) which are different from the veins: in this sense the writer considers the present work strictly complementary to that one issued by Rohdendorf in the year 1951. The paper is constituted by four distinct and logically following parts. The first one forms the introduction (Chapter 1 and 2) and the Author (after having listed some consequences de- ducible from his study - confirmation or not of general philogenetic acquisitions for the Order, determination of morphological elements that condition or accompany the veins reduction, dis- crimination and valuation of experimentally obtained wing reductions) enumerates the structural and functional conditions that allow to characterize the wings of those species of Diptera which we can define « great flyers » and some of the mechanical conditions necessary for reaching such a stage of air locomotion. In the second Part (Chapter 3, 4, 5) the writer asserts that the specialization of the flight- mechanics, in the field of the wing vein system, bases itself (evidently in addition to nervure des- placements and coalescences) on two distinct reduction processes of single veins, that he names and defines as « venular evanescence » and « venular fracture » and of which he gives examples. In the third Part (Chapter 6, 7, 8, 9, 10) the author delimitates the four structural types on which the veins model themselves in condition more and more driven with the aim to adapt the flight to the various mechanical functions that conform the locomotion to different and va- riously specialized modalities and calls these types as « costalisation », « analisation », « basalisation » and « apicalisation » furnishing in the meantime a suitable explanatory iconography. In the fourth and last Part (Chapter 11 and 12) the writer distinguishes the morphological conditions that characterize in Diptera the two fundamental types of wing reduction of the In- sects (phenotypical or polytypical and genotypical or monotypical wing reduction). Then he transfers the previously outlined classification of the specialized wing vein systems of this Order in the field of the genotypical wing reductions. The structural researches, that were possible also through a vast bibliographic examination, though sometime conditioned by a not clear iconography chiefly not accompanied by adeguate explanations: for instance in the forms for which the single authors give only the drawing of the insect «in toto » - induce the writer to classify such genotypical wing reductions into 6 types, i.e. into « equitable » wing reductions (which at beginning repeat the morphological conditions of the phenotypical wing reductions), « centralized » (which repeat, as last stage and in general feature, the morphological conditions of the halteres), « costalized », « analized », « basalized » and (in a mere hypotetical wise, because the author doesn’t know examples) « apicalized ». BIBLIOGRAFIA Il presente lavoro, che prende in considerazione la tipizzazione delle variazioni venulari delle ali dei Ditteri in un particolare e ben preciso momento del loro corso evolutivo e ne esamina il procedere in rapporto alla funzione che le varie parti della superficie portante assumono nel- l’adattamento a peculiari condizioni della locomozione aerea, non mi risulta che trovi elementi generali afferenti al problema nè in trattati generali nè in pubblicazioni relative alla morfologia dei Ditteri. Considerazioni singole - che io peraltro giudico non esattamente inquadrate in un contesto omogeneo - affiorano qua e là, ma io non le ho volute prendere in considerazione perchè avrebbero dovuto essere esaminate criticamente, vale a dire con una metodica che la assenza di un quadro di base e la carenza di spazio non mi permettevano. Comunque coloro che si vogliano rendere conto della presumibile filogenesi pura e semplice della venulazione alare dei nostri In- setti possono trovare elementi nella sottoindicata pubblicazione dell’Hennig e nella relativa bi- bliografia; e coloro che vogliano esaminare tipizzazioni strutturali della venulazione indipendente- mente dalla funzione (ed invece in rapporto con la sistematica delle forme) possono esaminare l’opera del Rohdendorf cui ho fatto riferimento nelle prime pagine di questo scritto: HENNIG W., 1964 - Flügelgeäder und System der Dipteren unter Beruchsichtigung der aus dem Mesozöikum beschrieben Fossilien. - Beitr. z. Ent., Bd. 4, Berlin, pp. 245-388, 272 figg. ROHDENDORF B.B., 1958-59 - Die Bewegungsorgane der zweiflügler Insekten und ihre Ent- wicklung [traduzione dal russo]. - Wiss. Zeitschr. d. Humbolt-Univers. zu Berlin, Math-Nat. Reh., Jahrg. VIII, pp. 53-119, 269-308, 435-454, 52 figg. RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 489 Per quanto riguarda il problema del meiotterismo nelle sue linee generali io rimando al sottoindicato lavoro di La Greca ed alla relativa bibliografia: La Greca M., 1954 - Riduzione e scomparsa delle ali negli Insetti Pterigoti. - Arch. Zool. Ital., vol. 39, Torino, pp. 361-440, 25 figg. Infine per quanto riguarda i varii casi della riduzione alare e venulare che si presentano nell’ordine dei Ditteri 10 prego il lettore di rivolgersi ai cataloghi di Mario Bezzi che enumerano tutti i casi conosciuti sino all’anno 1921 ed alla pubblicazione dell’Hackman che porta la biblio- grafia relativa agli anni 1922-1963: Bezzi M., 1916 - Riduzione e scomparsa delle ali negli Insetti Ditteri. - Natura, Vol. VII, Milano, pp. 35-182, 11 figg. Bezzi M., 1922 - Additions to my Catalogue of the described Diptera with reduced or aborted Wings. - Ann. & Mag. Nat. Hist., Ser. 9, Vol. 9, London, pp. 326-328. Hackman W., 1964 - On reduction and loss of wings in Diptera. - Notulae Entom., Vol. XLIV, Helsinki, pp. 73-93, 11 figg. Cui dunque mi limito ad elencare le pubblicazioni dalle quali ho tratto - sempre ridise- gnandoli - gli esempi che costituiscono una parte apprezzabile della iconografia della presente pubblicazione: ALEXANDER CH. P., 1935 - New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera), XXVII. - Philipp. Journ. Sc., Vol. 58, Manila, pp. 213-252, 4 tavvi ALEXANDER CH. P., 1938 - New or little-known Tipulidae from the eastern Asia (Diptera), XXXIX. - Philipp. Journ. Sc., Vol. 66, Manila, pp. 439-478, 4 tavv. ALEXANDER CH. P., 1946 - Records and descriptions of mexican crane-fiies (Dipt. Tipulidae). - Anales Esc. Nac. Cienc. Biol., Vol. IV, Mexico, pp. 213-253, 3 tavv. ALEXANDER CH. P., 1953 - New or little-known crane-flies from Madagascar. Diptera-Tipuloidea, Part II. - Mém. Inst. Sc. Madagascar, Ser. E, T. III, pp. 279-311, 30 figg. ALEXANDER CH. 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RIDUZIONE VENATURA ALARE NEI DITTERI 491 SiLvestRI F., 1920 - Contribuzione alla conoscenza dei Termitidi e Termitofili dell’Africa occi- dentale. II. Termitofili. Parte II. - Boll. Zool. gen. agr. Portici, Vol. XIV, pp. 265-319, 32 figg. TIEDER B., 1963 - Three subapterous crane-flies from Alaska (Dipt. Tipulidae). - Opuscula Entom., Bd. XXVIII, Lund, pp. 229-241, 27 figg. TRAGARD I., 1909 - Cryptopteromyia, eine neue Phoriden-Gattung mit reduzierten Fliigeln, aus Natal, nebst Bemerkungen über Thaumatoxena Br. et Bòrn und Termitodelpnus Enderl. - Zool. Jahrb., Abt. Syst., Bd. 28, Jena, pp. 323-348, 16 figg., 1 tav. Tuomikoski R., 1959 - Mitteilungen über Sciariden (Dipt.). - Annales Ent. Fennici, Vuos 25, Helsinki, pp. 35-49, 4 figg. VENTURI F., 1963 - Notulae dipterologicae. XXIV. Due nuovi Sciaridi brachitteri detriticoli di Sicilia. - Boll. sed. Acc. Gioenia Sc. nat. Catania, Ser. IV, Vol. VII, pp. 241-252, 4 figg. 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Si sa che questi parassiti (Eupelmus urozonus Dalm., Pnigalio mediterraneus Ferr. e Del., Eurytoma martelli Domenichini, Cyrtoptyx dacicida Masi) attaccano le larve del Dacus oleae Gmel. nei mesi estivi, in alcune annate e in alcune località anche molto intensamente, e che poi abbandonano il Dittero Tripaneide per vivere a spese di altre vittime. E si intuisce facilmente che la conoscenza più estesa e precisa del comportamento di tali ausiliari nel periodo in cui non in- teressano direttamente il Dacus è indispensabile per favorire una loro più ef- ficace protezione ed una migliore utilizzazione. Si sa pure dagli studi di FERON, BÉNARD e PorrouT (1961) e di FENILI e PEGAZZANO (1965) che dei predetti Calcididi il Pnigalio mediterraneus è reperi- bile nelle zone « pandacie » sulla Mosca delle olive nel periodo autunnale e in- vernale, su larve contenute sia in olive rimaste ancora sulla pianta, sia in frutti di olivastro. In base a queste considerazioni si è voluto accertare in Puglia la presenza di Pnigaho sul Dacus nel periodo autunnale e invernale. A tal fine sono stati raccolti campioni di olive infestate nei mesi autunnali e di frutti di olivastro all’inizio dell’inverno (terza decade di dicembre - prima decade di gennaio) dal 1966 al 1970 nella località Torre a Mare, a circa 12 Km da Bari verso Sud. Per ottenere dati uniformi e paragonabili fra loro anche dal punto di vista quanti- tativo 1 campioni di frutti di olivastro sono stati, in ciascuna annata, di circa 4000 drupe e tutti i campioni sono stati tenuti in osservazione fino alla primavera inol- trata nelle stesse condizioni di ambiente prendendo nota giornalmente degli adulti di Dacus e degli Imenotteri Calcididi parassiti sfarfallati. I materiali sono stati collocati su uno strato di torba in scatole di cartone a pareti piuttosto sottili e conservati all'aperto in irsettario, nelle condizioni il più vicino possibile a quelle ambientali naturali. Si riportano qui di seguito sinteticamente le osservazioni effettuate in ciascuno dei quattro anni di ricerca. Osservazioni del 1966-67. Dal campione di 4000 frutti di olivastro, raccolto il 24 dicembre 1966, sono sfarfallati, nel periodo genraio-aprile 1967, complessivamente 213 Pnigalio ©0925 Doéeus. I Pnigalio, poco numerosi fino a quasi tutto febbraio (un certo incremento degli sfarfallamenti si è avuto nella terza decade di tale mese), sono comparsi negli allevamenti in maggior numero nella prima metà di marzo; si sono deci- samente ridotti nella seconda metà di marzo e un solo esemplare si è avuto nella prima decade di aprile. SVERNAMENTO DEL PNIGALIO MEDITERRANEUS 493 I Dacus non sono sfarfallati in gennaio, febbraio e buona parte di marzo; i primi adulti di Dacus si sono avuti il 25 marzo e con grande intensità è aumen- tato il loro sfarfallamento sia negli ultimi giorni di marzo sia nella prima metà di aprile; nella seconda metà di aprile la comparsa delle mosche è cessata. 400 400 300 3004 1 n! 200 20 ol ] 4 100 ] BI 1004 { Are | 4 $ | N77, SÌ %, L à, Sah je Jeng _ DIN au che % ME À D Ste | AN TTT LET am e - | = i 4 sno sr 1 + ET ah + st 4 an 4 —- 4 eGenn Febb. Mar. Apr. Mage. Dies Genn. Febb. Mar. : Apr. Mage. 1966-67 1967-68 nm Pnigalio wus Dacus 200 100 FI: on Mutiny ww > 4 S ty, RU TI), x — . fl + RAT! + A A 4 KA fon _ >. R DTA Tit gg A N tia I od 4 1 Dic. Genn. Febb. Mar. Apr. Mage. Dic. Genn. Febb. Mar. Apr. Magg. 1969-79 1968-69 Fig. 1 - Adulti di Pnigalio mediterraneus e di Dacus oleae sfarfallati per decade nel periodo gen- naio-aprile da campioni di 4000 frutti di olivastro in ciascuno dei quattro anni di osservazione. L’infestazione dei frutti di olivastro da parte del Dacus è risultata abba- stanza intensa e la parassitizzazione del Pnigalio piuttosto elevata, intorno al 45%. Nell’estate - autunno del 1966 si era avuta una notevole infestazione da- cica che aveva interessato il 75% delle olive della varietà « Paesana » al 4 ottobre (le olive infestate erano in massima parte bucate) e l’80-90% delle olive alla fine 494 D. ROBERTI dello stesso mese. Durante i mesi estivi (in agosto in particolare) i parassiti ecto- fagi avevano svolto una intensa attività eliminando il 70-80% delle larve di Dacus; ma il Pnigalio era stato uno dei meno rappresentati: in tutto il periodo agosto- ottobre dei 456 esemplari di parassiti Calcididi ottenuti dai diversi allevamenti di materiali raccolti a Torre a Mare soltanto 18 erano stati di Pnigalio. Questi, però, sono sfarfallati fino ad ottobre con una certa continuità. Osservazioni del 1967-68. Dal campione di 4000 frutti di olivastro, raccolto a fine dicembre a Torre a Mare sulle stesse piante dell’anno precedente, sono sfarfallati nel periodo gen- naio-marzo complessivamente 54 Pnigalio e 598 Dacus. I Pnigaho adulti sono comparsi negli allevamenti con uniformità, ma sem- pre poco numerosi, fino alla seconda decade di marzo; nessun incremento si è avuto a fine febbraio. Dopo il 20 marzo non sono sfarfallati altri adulti. I Dacus sono sfarfallati in gran numero nella terza decade di marzo e nella prima decade di aprile; la loro comparsa si è decisamente ridotta nella seconda decade di aprile ed è cessata nella terza decade. L’infestazione dell’olivastro da parte della Mosca è stata abbastanza in- tensa, ma la presenza del Pnigalıo ridotta. Gli sfarfallamenti di questo si sono avuti nello stesso periodo in cui erano stati osservati nell’anno precedente e sono stati piuttosto uniformi. Durante i mesi estivi e autunnali del 1967 l’infestazione dacica sulle olive era stata abbastanza forte nella zona; in ottobre risultava infestato circa 180%, delle olive della varietà « Paesana »; moltissime erano le olive bacate e bucate (*). (*) Nel tardo autunno (novembre - dicembre) sono stati raccolti campioni di olive infeste, dalle quali sfarfallarono pochi esemplari di Pnigalio: — Da 942 olive, raccolte il 7 ottobre, sfarfallarono 501 Dacus e nessun parassita. — Da 1488 olive, raccolte il 30 ottobre, si ebbero 808 Dacus dalla terza decade di ottobre alla prima decade di marzo dell’anno seguente e 9 Prigalio (3 nella prima decade di novembre e 6 nella seconda decade dello stesso mese). — Da 910 olive, raccolte il 28 novembre, sfarfallarono 315 Dacus fra la seconda decade di feb- braio e la seconda decade di aprile e 3 Pnigalio (1 nella prima decade di dicembre e 2 nella seconda decade dello stesso mese). — Da 960 olive, raccolte il 29 dicembre, si ottennero 8 Dacus nella seconda e terza decade del marzo successivo, nessun Pnigalio, 2 esemplari (1 e 1 &) di Eupelmus urozonus, il 3 maggio. — Da 2040 olive raccolte il 31 gennaio 1968 sfarfallarono 213 Dacus nelle tre decadi di aprile e 3 esemplari 99 di Eupelmus urozonus nella prima decade di maggio. I dati relativi agli sfarfallamenti di Dacus e di Calcididi da olive raccolte in date successive, dai primi di ottobre fino alla fine di gennaio, permettono di fare le seguenti osservazioni: A) Da materiali raccolti nella prima metà di ottobre incominciano ad ottenersi subito Dacus e lo sfarfallamento è contenuto in un periodo di tempo piuttosto breve, esaurendosi in novembre. B) Da materiali raccolti nella seconda metà di ottobre, e specialmente alla fine di detto mese, gli sfarfallamenti di Dacus hanno inizio subito, ma si prolungano più o meno uniforme- mente fino a marzo. C) Da materiali raccolti a fine novembre lo sfarfallamento dei Dacus avviene tra febbraio e aprile. D) Da materiali raccolti più tardi, a fine dicembre, in gennaio o in febbraio, gli sfarfal- lamenti di Dacus sono concentrati in marzo (III* decade) e in aprile. E) In tutti i casi lo sfarfallamento dei Dacus si esaurisce nella III® decade di aprile. F) Dalle olive si ottengono Pnigalio nei mesi di novembre e di dicembre. Non si hanno parassiti di altre specie. Interessante è il reperto relativo allo sfarfallamento di alcuni esemplari di Eupelmus urozonus in maggio da olive raccolte in dicembre e in gennaio. SVERNAMENTO DEL PNIGALIO MEDITERRANEUS 495 Nell’autunno del 1967 sono stati raccolti anche tre campioni di frutti di olivastro (oltre quello di 4000 drupe dal quale si sono avuti gli sfarfallamenti di Dacus e di parassiti messi a confronto con 1 dati ricavati negli altri anni di osser- vazione), che tenuti in scatole di allevamento hanno dato i seguenti risultati: — Da 213 frutti di olivastro, raccolti il 26 ottobre, non è sfarfallato alcun esem- plare di Pnigalio o di altro parassita, ma soltanto 48 esemplari di Dacus dai primi di novembre fino a tutto febbraio. — Da 1692 frutti di olivastro, raccolti il 30 ottobre, sono stati ottenuti 2 Pni- galio nella prima decade di dicembre e 421 Dacus, uniformemente distribuiti nel tempo, dalla prima decade di dicembre fino alla fine di febbraio. — Da 1473 frutti di olivastro, raccolti il 28 novembre, sono stati ottenuti 53 Pnigaho uniformemente distribuiti nel tempo dai primi di dicembre sino a tutto febbraio e 322 Dacus fra la terza decade di febbraio e la seconda decade di aprile. Osservazioni del 1968-69. Dal campione di 4000 frutti di olivastro, raccolto il 7 gennaio 1969, sono sfarfallati complessivamente 547 esemplari di Pnigalio a cominciare dalla se- conda decade dello stesso gennaio fino alla terza decade di marzo con una punta massima nella prima decade di marzo. Dallo stesso campione si sono avuti sol- tanto 3 Dacus nella seconda e terza decade di aprile. | Per quanto riguarda lo sviluppo della Mosca sulle olive nella campagna 1968-69 occorre dire che al 27 agosto le olive della varietà « Paesana » erano già quasi tutte attaccate (5%, punte, 7% bacate, 12% con Prolasioptera, 72%, bu- cate, 4% sane). A metà ottobre erano molto rare le olive sane; quelle infeste erano in massima parte bacate o con numerose punture, essendo le bucate cadute ai suolo in gran parte. All’8 novembre le olive, sempre della varietà « Paesara » (quelle della « Cima di Mola » non erano in condizioni molto diverse), risulta- vano per il 47% bacate e, inoltre, con 7-8 punture di ovodeposizione, e per il 53% bucate. In questo intenso e grave imperversare della Mosca i parassiti hanno svolto un ruolo poco efficace. Al 27 agosto la parassitizzazione delle larve di Dacus risultava del 40-50% : da un campione di 1250 olive infeste, raccolto a fine agosto, si ottennero, entro il 25 settembre, 396 Dacus e 308 parassiti (228 Eupelmus, 48 Cyrtoptyx, 28 Eurytoma e soltanto 4 Pnigalio). Al 13 settembre la parassitiz- zazione delle larve di Dacus era scesa sotto il 20%: da 1342 olive infeste si ot- tennero, entro il 10 ottobre, 284 Dacus e 68 parassiti (54 Eupelmus, 6 Cyrtoptyx, 2 Eurytoma e 6 Pnigalio). i Successivamente i parassiti sono quasi completamente scomparsi. Da 1100 olive, raccolte il 28 settembre si ottennero soltanto 2 Eupelmus oltre a 580 Dacus e da un campione di 1330 olive, raccolte il 15 ottobre, 2 Pnigalio oltre a 990 Dacus. L’inquinamento dei frutti di olivastro da parte della Mosca è stato poi notevole, e l’affluenza e la moltiplicazione del Pnigalio elevata come è stato detto più sopra. 496 D. ROBERTI Osservaziont del 1969-70. Da 4000 frutti di olivastro, raccolti il 21 dicembre 1969, sono sfarfallati complessivamente 16 esemplari di Pnigalio dalla terza decade dello stesso di- cembre fino a tutto febbraio. Dagli stessi frutti di olivastro si sono avuti 62 Dacus dalla terza decade di marzo fino alla terza decade di aprile. L’infestazione dacica sull’olivastro è stata perciò notevolmente ridotta se si confronta a quella delle precedenti annate; anche la presenza di Pnigalio è stata molto modesta. Nell’estate del 1969 l’infestazione della Mosca sulle olive è stata intensa, ma meno grave dell’annata precedente. Al 29 agosto risultava infesto circa il 70% delle olive della varietà « Paesana »; ma moltissime erano soltanto punte. In settembre e fino al 20 ottobre è stato sempre possibile riscontrare il 15-20% di olive sane. (Al 1° ottobre di 200 olive: 30 erano sane, 10 punte, 24 bacate, 132 bucate, 4 con Prolasioptera). La parassitizzazione non è stata alta, di circa il 56%. Da 1546 olive infeste, raccolte il 29 agosto, si sono ottenuti, entro il 20 settembre, 93 Dacus e 120 Calcididi (94 Eupelmus, 24 Eurytoma e 2 Pmgalio). In seguito l’attività dei parassiti è fortemente diminuita: da 800 olive, raccolte il 15 settembre, sono sfarfallati, fino al 6 ottobre, 278 Dacus e 28 parassiti, di cui 2 Pnigalio (parassitizzazione del 9%). Ancora 10 Calcididi (2 Pnigalio e 8 Eupelmus) oltre a 241 Dacus si sono ottenuti, entro il 20 ottobre, da 815 olive raccolte il 30 settembre; poi i parassiti ectofagi non sono più sfarfallati dagli allevamenti condotti in ottobre. Dei 150 esemplari di parassiti Calcididi avuti dai diversi allevamenti rel- l’estate - autunno 1969 soltanto 4 sono stati di Pmigalio, mentre il maggior nu- mero (circa 180%) sono stati di Eupelmus e il resto di Eurytoma. CONSIDERAZIONI CONCLUSIVE \ Da quanto è stato osservato nei quattro anni di ricerca si possono trarre le seguenti conclusioni: 1) Il Pnigalio mediterraneus in Terra di Bari trova possibilità di sver- namento sul Dacus oleae infestante l’olivastro per quanto questa pianta non sia molto diffusa nella zona. Durante i mesi invernali, con continuità e incomin- ciando da gennaio, il Prigalio raggiunge lo stato adulto e sfarfalla dai frutti di olivastro; questa comparsa invernale di adulti termina sempre entro marzo. Non è possibile dire dove si portano detti adulti perchè i frutti di olivastro maturi cadono ben presto al suolo e non si trovano più sulle piante ad inverno inoltrato e nemmeno olive sono presenti sulle piante per ospitare larve di Dacus in tale periodo di tempo. 2) Il Pnigalio è sempre piuttosto scarso in ‘Terra di Bari sulle larve di Dacus che infestano le olive in estate rispetto ad altri parassiti Calcididi. Ciò ri- sulta dalle osservazioni del 1966-67, del 1968-69, e del 1969-70. Le difficoltà di trovare vittime in primavera e all’inizio dell’estate fino a luglio-agosto deter- minano certamente la perdita di molti individui sviluppatisi sugli olivastri in- festati dalla Mosca e pertanto la comparsa di questo parassita negli oliveti in estate risulta sempre più o meno ridotta. 3) L’infestazione dell’olivastro in inverno da paıte della Mosca e la parassitizzazione di questa da parte del Pnigalio possono subire variazioni note- volissime da un anno all’altro. Dalla fig. 2 ciò si rileva chiaramente: ad una sen- SVERNAMENTO DEL PNIGALIO MEDITERRANEUS 497 sibile infestazione dei frutti di olivastro negli anni 1966-67, 1967-68 e 1968-69, ha fatto seguito una infestazione trascurabile nel 1969-70. La parassitizzazione del Dacus è stato discreta nel 1966-67 (quasi del 30%), molto bassa nel 1967-68 (dell’8°% circa), quasi totale nel 1968-69 (del 99%). 700 WN Pnigalto da ae Dacus 500 400 1966-67 1967-68 1968-69 1969-70 Fig. 2 - Adulti di Pnigalio mediterraneus e di Dacus oleae complessivamente sfarfallati da 4000 frutti di olivastro nel periodo gennaio-aprile in ciascuno dei quattro anni di osservazione. 4) L’affluenza del Pnigalio sull’olivastro avviene in novembre-dicembre. Nel 1967-68 il parassita risultò ancora assente sull’olivastro verso la fine di ot- tobre; qualche esemplare si ottenne da frutti di olivastro raccolti il 30 ottobre e un maggior numero di individui si ebbe da frutti raccolti il 28 novembre. La quantità di Pnigalio presente in alcune annate, come ad esempio nel 1968-69, sull’olivastro in inverno può essere notevolissima nonostante la sua scarsa fre- quenza sulle larve di Dacus nelle olive nei precedenti mesi estivi ed autunnali. 5) Il rapporto fra gli individui dei due sessi nei Pmigalho sfarfallati dai 4 campioni di 4000 frutticini di olivastro, raccolti all’inizio dell'inverno in ciascuna annata di osservazione, sono risultati leggermente diversi: le femmine sono state il 38% nel 1966-67, il 30% nel 1967-68, il 28% nel 1968-69, il 37% nel 1969-70. 498 D. ROBERTI RIASSUNTO Sono esposti i risultati delle ricerche condotte negli anni 1966-67, 1967-68, 1968-69, 1969-70 sullo svernamento del Pnigalio mediterraneus Ferr. e Del. su larve di Dacus infestanti Volivastra in Terra di Bari. E stato accertato che il parassita pud passare l’inverno su Dacus oleae sull’oli- vastro e che l’infestazione dacica su questo e la parassitizzazione della Mosca da parte del Pnigalio possono essere molto diverse da un anno all’altro. Lo sfarfallamento dei Pnigalio dai frutti di oli- vastro si completa in marzo; per la difficolta di trovare vittime sulle quali riprodursi fino a luglio- agosto il parassita si riduce fortemente e compare in estate negli oliveti in minore numero rispetto agli altri Calcididi. SUMMARY Notes on wintering of Pnigalio mediterraneus Ferr. e Del. (Hym. Chalcidoidea) ectophagous pa- rasite of Dacus oleae Gmel. The results of the researches carried out during the years 1966-67, 1967-68, 1968-69, 1969-70 on the hibernation of the Pnigalio mediterraneus Ferr. and Del. on the larvae of Dacus infesting the wild olive-trees in the land of Bari, are reported. It has been ascertamed that parasite can hibernate on the Dacus oleae on the wild olive- trees and that the infestation on this and the parasitation of the Pnigalio may be very different from one year to another. The emerging of the Pnigalio from the fruit of the wild olive-trees is completed in march. Due to the difficulty of finding victims on which to reproduce up till Iuly- August, the parasite in strongly reduced and appears in the summer in the olive groves in a minor number compared to other Chalcidoids. BIBLIOGRAFIA FenILI G.A. e PEGAZZANO F., 1965 - Osservazioni compiute negli anni 1962-64 sulla presenza in Toscana di Opius concolor Szepl. siculus Monast., Imenottero Braconide parassita del Dacus oleae Gmel. - Redia, XLIX, pp. 145-156. FERON M., BENARD R. e Porrout S., 1961 - La mouche de l’olive, Dacus oleae Gmel. et ses pa- rasites en Corse, en 1959 et 1960 - Entomophaga, 6, n. 3, pp. 173-183. RoBERTI D. e Monaco R., 1967 - Osservazioni eseguite in Puglia nel 1966 sui parassiti ectofagi delle larve della Mosca delle olive (Dacus oleae Gmel.) in relazione anche ai trattamenti con esteri fosforici - Entomologica, III, pp. 237-275. SILVESTRI F., MARTELLI G., Ması L., 1907 - Sugli Imenotteri parassiti ectofagi della mosca delle olive fino ad ora osservati nell’Italia meridionale e sulla loro importanza per com- battere la mosca stessa - Boll. Lab. Zool. gen. e agr., Portici, II, pp. 18-82. VIGGIANI G., 1963 - Osservazioni sulla morfologia del Pnigalio mediterraneus Ferr. e Del. (Hym. Eulophidae) - Entomophaga, 8, n. 3, pp. 191-198. a - / EE 492 GIORGIO MARCUZZI Istituto di Biologia animale dell’ Università, Padova CONTRIBUTO ALLA ZOOGEOGRAFIA DEI TENEBRIONIDI DELLA SICILIA Alla memoria di Carlo Koch, scomparso il 23 febbraio 1970 Lo studio dei Tenebrionidi siciliani, anche se condotto in epoche diverse, con svariati criteri e soprattutto da vari specialisti (KOCH, GRIDELLI, ESPANOL, DE PEYERIMHOFF, BAUDI, LEONI, CANZONERI, MARCUZZI, etc.), permette oggi di fare un quadro - anche se incompleto e preliminare - della zoogeografia di questo interessante gruppo di Coleotteri. Pur non avendo la pretesa di giungere a delle conclusioni definitive come quelle cui sono giunti studiosi di gruppi di invertebrati terrestri molto meglio noti (LA GRECA per gli Ortotteri, SACCHI per i Molluschi) o di vegetali superiori (T'OMASELLI), ritengo opportuno esporre le linee generali della distribuzione dei Tenebrionidi della Sicilia e isole minori come risultano dalle attuali conoscenze di sistematica e di zoogeografia. Le categorie zoogeografiche che si possono riconoscere almeno ad un primo esame sono le seguenti. Endemismi. Vi si possono distinguere endemismi siciliani, come Asida goryi, Alphasida himerera, Dichillus socius, Pedinus siculus, Pedinus longulus, Erelus sulcipennis (genere endemico), Probaticus anthrax, Probaticus nitidipennis, Allardius oculatus (genere endemico di Sicilia e Sardegna, Stenosis freyı, en- demismi di Lampedusa, come Alphasida tirellii(?), Asida minima, Machlopsis doderot; endemismi di Malta, come Blaps foveicollis e Pseudoseriscius cameront; endemismi propri a Sicilia, Lampedusa e Linosa (Stenosis brignonei); endemismi propri a Sicilia e Malta (Stenosis melitana); endemismi di Sicilia, Eolie, Egadi, Pantelleria e Malta, come Alphasida grossa, ciclo di razze; ed infine endemismi di Sicilia, Eolie, Egadi, Ustica e Malta, come Akis subterranea, specie mono- tipica se pur variabilissima (1). Elementi tirrenici. Si possono considerare tali pur con alcune riserve Erodius siculus (transadriatico, fig. 1), Sepidium barbarum (relitto), Ten- tyria laevigata, Pachychila tazmaltensis, Pachychila cossyrensis, Dichillus minutus (forse transionico), Stenosis angusticollis (fig. 2), Akıs spinosa (forse transionica), Scaurus striatus (ad ovest fino a Baleari e Catalogna, transadriatico), Pimelia rugulosa (transadriatica, fig. 3), Pimelia grossa, estesa dall’Algeria forse fino alla Tripolitania, Heliopathes avarus, Dendarus lugens (fig. 4), Gonocephalum lefrancet, Gonocephalum assimile, Opatrum validum, Pseudoseriscius helvolus (forse trans- adriatico, fig. 5), Phthora crenata (Malta, Italia e Francia meridionale), Colpotus strigosus (Appenninia, Sicilia e Sardegna), e Colpotus godarti (Corsica, Sardegna (1) « Nephodinus siculus » descritto da Canzoneri per la Sicilia deve esser considerato si- nonimo di Probaticus tomentosus (comunicazione personale del Sig. Canzoneri). = Fig. 1 - Distribuzione di Erodius siculus (da MARCUZZI, modificato). @ s. dalmatinus; A s. neapo- litanus; © intermedio tra dalmatinus e neapolitanus; s. stculus; [|] s. melitensis. Calore ‘Ss °. & if \ Y FR Ù Fig. 2 - Distribuzione di Stenosis angusticollis; @ forma tipica; À f. elongatissima. ZOOGEOGRAFIA TENEBRIONIDI SICILIA 501 Fig. 3 - Distribuzione di Pimelia rugulosa ( da MARCUZZI, modificato). O r. sardea; 7) r. goryi; Er. sublaevigata; A r. rugulosa; @ r. apula; © r. pelagosana. Fig. 4 - Distribuzione di Dendarus lugens (©) e specie affini plicatulus (©) e corcyrensis (@) (« falsche Pandarinus » di Koch) confrontati con le «echte Pandarinus » dalmatinus (WB) messe- nius (A) e moesiacus (N), di cui nessuna arriva in Sicilia. Le specie chiamate da Koch «echte Pandarinus » sono transadriatiche, le « falsche » transioniche. Entrambe le sezioni si spingono ad est fino in Asia minore: messenius a Hakkari, Kurdistan e plicatulus sui M. Amanus (presso il Golfo di Alessandretta) e Elmali (Armenia). Da KocH, modificato. 502 G. MARCUZZI Fig. 5 - Distribuzione delle specie di Pseudoseriscius siciliane e delle specie affini (da MARCUZZI modificato): A h. helvolus; @ h. adriaticus; W normandi; M olivieri e © cameroni. Il triangolo vuoto al limite sud della Tunisia si riferisce alla specie oliviert. ©, 5 Fig. 6 - Distribuzione delle due specie Colpotus strigosus e C. goddarti (da Marcuzzi modificato). @ s. strigosus; A s. ganglbaueri; 7) intermedio strigosus-ganglbaueri; @ goddarti. Non sono indi- cate le località romagnole di questa specie. ZOOGEOGRAFIA TENEBRIONIDI SICILIA 503 e dubbiamente Sicilia) (fig. 6), Probaticus sphaericollis, Cylindronotus assimilis (Francia, Elba e Italia). Vari di questi elementi si possono considerare magh- rebini, e precisamente Sepidium barbarum, Pachychila tazmaltensis (che arriva dal Maghreb fino a Lampedusa), Pachychila cossyrensis (che arriva dal Maghreb fino a Pantelleria), Pimelta grossa e Opatrum validum, quest’ultimo presente anche a Pantelleria. Elementi appenninici (o paleoappenninici ?): sarebbero Neatus noctivagus (ad affinità transioniche) e Pedinus ragusai (transionico). Elementimeditersa#neo-o6Cidentali: ; 4) a distribu- zione completa: Tentyria grossa (ciclo di razze, presente fino all’estremo occi- dentale di Creta, dove secondo KocH sarebbe giunta direttamente dall’Italia meridionale), Pachychila germari, Sepidium bidentatum, Scaurus tristis (Penisola Iberica esclusa); Allophylax picipes (Penisola Iberica esclusa, transadriatico), Pedinus punctatostriatus (Penisola Iberica esclusa), Dilamus rufipes, Oochrotus unicolor (fig. 13), Cataphronetis crenata, Cossyphus hoffmanseggi, Belopus elongatus (esteso ad ovest fino a Madera), Gunarus parvulus (esteso ad est fino alla Puglia), Xanthomus pellucidus e Cylindronotus aemulus (in Spagna rarissimo); b) esclusa. Africa settentrionale: Sepidium siculum, Akis acuminata, Pimelia bipunctata( ?), Halammobia pellucida, Probaticus tomentosus, Stenohelops narcissus (secondo EspaNoL dubbiamente in Sicilia); c) esclusa l’Europa sud-occidentale: Micro- telus lethierryi (dal Marocco alla Tripolitania), Pachychila dejeani (ciclo di razze, estesa ad occidente fino al Marocco), Akıs italica (dal Marocco alla Tripolitania). Due di questi elementi si possono considerare maghrebini: Microtelus lethierryi e Akis italica, entrambi estesi dal Marocco alla Tripolitania; il primo è presente anche a Lampedusa. Elementi mediterraneo-orientali si possono considerare Zophosis punctata (fino alla Sardegna e alle rive dell’Africa sett.), Dichullus pertusus (transionico), Ocnera lima (transionico, fig. 7), Pedinus helopioides (paleoegeico transadriatico, fig. 8), Pedinus fatuus (transionico ?), Opatrum verrucosum (pa- leoegeico transadriatico), Opatrum obesum (transionico, fig. 7), [phthimus italicus (ciclo di razze paleoegeico, transadriatico), Metachsa azurea (transionico), Helops rossit (transadriatico), Cossyphus dejeani( ?) Cossyphus tauricus(?) e Scleron multi- striatum( ?). % Fig. 7 - Distribuzione di Ocnera lima (@) e di Opatrum obesum (A) transionici di origine orien- tale (da KocH, modificato). Ocnera lima raggiunge anche la costa dell’Africa. 504 G. MARCUZZI WERT ET LIN POP aus ds fwd ar Fig. 8 - Distribuzione di Pedinus helopioides (da GRIDELLI, modificato). Elementi Circumméditerranei sono con qualche riser Pachychila frioli (relitto; fig. 9, estesa ad est fino all’estremo occidentale di Creta, dove sec. KocH sarebbe arrivata direttamente dall’Italia meridionale), Stenosis brenthoides (ciclo di razze), Stenosis intermedia (ciclo di razze), Scaurus atratus (assente nella Penisola Iberica), Elenophorus collaris, Scleron armatum (relitto ?), Crypticus gibbulus (relitto), Anemia sardoa, Ammobius rufus, Phaleria acuminata, Phaleria bimaculata, Catomus consentaneus (assente nella Penisola Iberica) (1). Elementi estesi in tutta la Regione Mediterranea sarebbero Blaps gigas, Cnemeplatia atropos, Leichenum gebieni (= pulchellum), Trachyscelis aphodioides (che a Lampedusa sarebbe rappresentato da una razza a sè, lopadusae), Enoplopus dentipes. Elementi sud-mediterranei: Scaurus aegyptiacus (anche sulle isole greche). Elementi africani: Gonocephalum prolixum, Clitobius ovatus, Cossyphus moniliferus. Elementi propri al’ Europa meridionale: Eledonoprius armatus, Catomus rotundicollis. Elementi propri al’ Europa sud-orientale (sensu lato): Dia- china testudinea, Cylindronotus dermestoides, C. dryadophilus e C. exaratus (fig. 10). (1) La Stenosis brenthoides sensu Koch e AA. successivi viene ora chiamata da Canzoneri Stenosis sardoa. Ringrazio il Sig. S. Canzoneri che ha voluto rivedere le mie determinazioni delle Stenosis della Sicilia e isole vicine, classificandole secondo i nuovi criteri da lui adottati. ZOOGEOGRAFIA TENEBRIONIDI SICILIA 505 Re À Q = D € \ >» j \ fi | Ä È Co ie 7 ae vi de Fig. 9 - Distribuzione di Pachychila frioli. LI @ so 100 130 200 250 300 Chitomejei Fig. 10 - Distribuzione di Cylindronotus exaratus (da GRIDELLI, modificato). La specie è presente forse anche in Turchia Elementi europei: Hypophloeus unicolor, H. bicolor, H. fasciatus, Pentaphyllus testaceus, Palorus depressus, Blaps mucronata. Elementi ad ampia distrib uziionme: oBlaps gibba (forse transadriatica ?), Blaps lethifera, Opatroides punctulatus, Opatrum sabulosum (in Sicilia e a Malta rappresentato dalla razza melitense), Gonocephalum rusticum, 506 G. MARCUZZI G. setulosum, G. pusillum, Lyphia tetrathylla, Hoplocethala haemorrhotdalis, Helops coeruleus, Uloma culinaris, Xanthomus pallidus. Elementi cosmopoliti: Tribohum castaneum, Tenebrio molitor, Tenebrio obscurus, Alphitobius diaperinus, Alphitobius laevigatus, Latheticus oryzae, Gnathocerus cornutus, Palorus subdepressus, P. ratzeburgi. BS us des Erelus è l’unico genere esclusivo della Sicilia, a grande affinità con una specie di Ulomini, Uloma cypraea, presente a Cipro, Asia minore e Siria, e pertanto di origine orientale non molto remota, forse pontiana, più probabilmente plioce- nica dal momento che in questo periodo la Sicilia era già separata dal Mediter- raneo orientale. Il genere Allardius, invece, presente sia in Sicilia che in Sardegna, origina e si estende verosimilmente nel Pontico, dando luogo nel Pliocene in Sardegna alla specie sardiniensis e in Sicilia a quella oculatus. Le specie endemiche della Sicilia sono tutte dei neoendemismi formatisi probabilmente dopo la separazione dell’isola sia dal continente italiano che dalle isole vicine, nonchè ovviamente dalla Tunisia. Probabilmente si tratta di ele- menti che hanno conservato un certo grado di plasticità evolutiva fino ad epoche relativamente vicine, anche se appartenenti a ceppi antichi (Asida, Alphasıda, Dichillus, Pedinus, Probaticus). A proposito degli endemismi di Malta possiamo dire che Blaps foveicolhs è appena divergente da B. mucronata, dimodochè può esser prodotta da una dif- ferenziazione di qualche popolazione di quest’ultima dopo l’epoca glaciale (wür- miano) e la separazione di Malta dalla Sicilia. Da notare però che oggi B. mu- cronata convive con foveicolhs, ma si potrebbe trattare, per quella, di trasporto passivo dati 1 suoi costumi sinantropi. Pseudoseriscius cameroni è appena differente rispetto alle specie vicine, che si possono considerare in un certo senso vicarianti, allopatriche, P. normandi e oliviert (Tunisia) e P. helvolus (Sicilia), dimodochè si può pensare ad un'origine comune nel Pontico da un’unica specie (forse helvolus) e quindi speciazione nel Pliocene o addirittura dopo la separazione di Malta dalla Sicilia (Postglaciale), alla stessa stregua di quanto da noi postulato per la razza adriaticus della specie helvolus. In linea di massima comunque siamo daccordo con BACCETTI allorchè sostiene (a proposito della Sardegna) che nel Quaternario si raggiunge come dif- ferenziazione sistematica al massimo il livello razziale o subspecifico (pag. 86 sgg.). Machlopsis doderoi, uno degli endemismi di Lampedusa, appartiene ad un genere diffuso in tutta Africa settentrionale, dall’Egitto e la Siria fino al Capo Verde. La sua formazione è avvenuta forse dopo la separazione di Lam- pedusa dal Nord Africa. In seno alla categoria degli elementi tirrenici, la distribuzione di Stenosis angusticollis ricorda quella di alcune specie chiamate da La Greca “paleotirre- niche”, come Hemictenodecticus brevicollis, Pseudoyersinia brevipennis e Ischnura genei. Erodius siculus sarebbe generato nel Pontico, indi migrato fino al Lazio e forse alla Puglia; nel Pliocene, come conseguenza dell’isolamento delle sue popolazioni, avrebbe dato origine alle tre razze; nel Rissiano sarebbe forse mi- grato a Malta (dove ha formato una razza particolare) e in Dalmazia. Nel Post- glaciale (ipsotermico) sarebbe migrato verso Nord lungo le rive dell’ Adriatico fino alle attuali sedi. La distribuzione di Pimelia rugulosa ricalca le terre del ZOOGEOGRAFIA TENEBRIONIDI SICILIA 507 Pontico, nel qual periodo forse essa ha raggiunto le attuali sedi (con eccezione di Pelagosa) e poi ha dato origine alle varie razze, che sono ben differenziate tra di loro. Forse la specie è arrivata dalla Sardegna assieme alla Composita Cen- taurea tauromenitana (cfr. 'TOMASELLI, p. 45). | Da notare la grande rassomiglianza nella distribuzione delle singole razze di Pimelia rugulosa e quelle di Erodius siculus (figg. 1 e 3). Anche la distribuzione di Colpotus strigosus risalirebbe al Pontico, essendo limitata alle rive del Tirreno e in quanto le zone appenniniche occupate da questa specie (con la razza peculiare ganglbaueri) sono rimaste emerse anche nel Plio- cene, allorchè appunto si sarebbe differenziata detta razza (fig. 6). Pseudoseriscius helvolus può esser fatto risalire al Pontico, allorchè ha po- tuto occupare tutte le sedi attuali della forma tipica. Nel Rissiano avrebbe po- tuto migrare a nord e ad est (transadriatico), formando nello stesso tempo una nuova razza (adriaticus). Il fatto che è animale dunicolo gli permette di sfruttare al massimo i microclimi caldi e quindi è concepibile anche un’avanzata verso nord in piena epoca glaciale. Quella ad est naturalmente non offre problemi da questo punto di vista in quanto la temperatura alle due sponde dell’Adriatico alla stessa latitudine era sempre la stessa o addirittura le coste orientali presen- tavano una temperatura leggermente superiore in quanto soggette all’azione della corrente calda che sale lungo detta costa, mentre lungo quella occidentale, come si sa, scende una corrente fredda (fig. 5). A questo punto possiamo notare la rassomiglianza esistente tra le distri- buzioni di Rhacocleis (BACCETTI, pag. 76 e fig. 44) e quelle di Erodius siculus, Pimelia rugulosa, Colpotus strigosus e Pseudoseriscius del gruppo helvolus. Per Rhacocleis secondo BACCETTI « occorre postulare una differenziazione miocenica e pliocenica in seguito alla perdita di contatto con i primi frazionamenti della Tirrenide e assenza completa di reimmigrazioni successive ». Lo stesso secondo noi vale per Erodius e Pimelia. Da notare però che il tipo di distribuzione tirre- nico, pur così abbondante tra i T'enebrionidi della Sicilia, è costantemente di un tipo diverso da quello che si osserva per gli elementi sardi, indicando che le due isole sono state unite solo per brevi periodi di tempo (Pontico, Postpliocene o “Saint Prestien” e Rissiano). Notiamo infine che alcune delle attuali geonemie tirreniche possono aver avuto origine nel Rissiano come conseguenza di migrazioni analoghe a quelle ammesse per le piante superiori da TOMASELLI (passaggio da Nizza alla Calabria attraverso Corsica e Sardegna, passaggio da Sardegna a Calabria attraverso la Sicilia, passaggio da quest’ultima al continente, etc.; cfr. pag. 47). Il tipo di distribuzione circumtirrenica si può trovare anche nei Molluschi Gasteropodi terrestri, come ad es. i generi di Murellini - da SAccHI chiamati peritirrenici - T'yrrheniberus, Marmorana, Opica e Murella, la cui distribuzione (SaccHI, 1955, p. 60, fig. 2) ricorda alquanto quella dei Tenebrionidi Colpotus strigosus + Stenosis angusticollis. Helicella (Polloneriella) contermina (SACCHI l. cit. p. 102, fig. 15) ricorda alquanto le distribuzioni maghrebino-siculo-sardo- continentali di Akis italica e forse di Pachychila dejeani; le Helicella del sotto- genere Xeroamanda (Saccui |. cit. p. 104 fig. 16) ricordano invece le forme maghrebine-siculo-sarde come Pimelia grossa e Gonocephalum lefrancet. Le forme da noi chiamate appenniniche corrispondono forse a quelle appenninico-paleoeuropee di BACCETTI: quindi le nostre specie Neatus nocti- vagus e Pedinus ragusai si possono forse confrontare con certe razze appenniniche citate dal BACCETTI, tra cui Eupholidoptera chabriert magnifica (p. 85, fig. 52). 508 G. MARCUZZI Anche in questo caso perd la Sicilia si comporta molto diversamente dalla Sar- degna, avendo più intensi rapporti con l’est, comprensibili data la sua posizione geografica. Tra le specie del Mediterraneo occidentale Pachychila germari, Sepidium bidentatum, Dilamus rufipes e Cossyphus hoffmanseggi ricordano in quanto a di- stribuzione il Coleottero Crisomelide Cryptocephalus cicatricosus citato da LA GRECA (pag. 31, fig. 6); Oochrotus unicolor e Cataphronetis crenata ricordano al- Fig. 11 - Numero di specie di Opatrum del sottogenere Colpophorus presenti nelle singole regioni, rappresentato per mezzo di cerchi di diametro proporzionale al numero di specie. quanto Oedipoda fuscocincta (idem, pag. 31, fig. 6); Gunarus parvulus ricorda invece Tropidopola cylindrica cylindrica (idem, pag. 33, fig. 8), colla differenza che il Tenebrionide citato è assente sul versante tirrenico d’Italia e presente su quello adriatico, dove probabilmente si è diffuso recentemente (Postglaciale); lo stesso vale per Xanthomus pellucidus, presente però anche in Francia. À Da notare che anche negli esempi citati da BACCETTI si hanno specie transa- driatiche (Megoplistes brunneus, Donacia pallida). Interessante è l’analogia tra il sottogenere di Opatrum Colpophorus e la specie Bradycellus lusitanicus (BACCETTI, pag. 61, fig. 27) che fa pensare ad una stessa epoca di diffusione dei due taxa, avve- nuta allorchè Sardegna e Sicilia potevano comunicare con l’Africa e non colla Francia o con l’Italia continentale (fig. 11). Heliopathes presenta un tipo di dif- fusione ancora diverso, mancando in Corsica, Sardegna e versante tirrenico d’Italia (eccetto la Calabria) fig. 12). Interessanti sono gli elementi del Medi- terraneo occidentale assenti in Africa nord-occidentale: probabilmente essi hanno raggiunto le attuali sedi quando le Baleari erano già separate, eccezion fatta per Akis acuminata. Diverse specie del Mediterraneo occidentale sono assenti nella Penisola Iberica: verosimilmente si tratta di elementi orientali arrivati alle coste del Me- diterraneo occidentale allorchè non erano più possibili connessioni tra le terre del Tirreno e la Penisola Iberica, forse causa il tipo di terreni alluvionali che co- ZOOGEOGRAFIA TENEBRIONIDI SICILIA 509 stituiscono la Francia del Sud, che non permettono la vita nè agli elementi pe- trofili nè a quelli corticicoli, silvestri. Lo stesso vale probabilmente per gli ele- menti circummediterranei assenti nella Penisola Iberica. Distribuzioni che interessino il bacino occidentale del Mediterraneo ma non il Nord Africa non ci sarebbero tra gli elementi sardi citati da BACCETTI, segno che le connessioni esistite tra Sardegna e Nord Africa sono molto più prolungate di quelle che sono esistite tra Sicilia e quest’ultima terra (Miocene Fig. 12 - Numero di specie di Heliopathes in ogni singola regione, rappresentato per mezzo di cerchi proporzionali al numero stesso. medio, Postpliocene, allorchè la Sicilia era separata dall’Africa nord-occidentale mentre la Sardegna vi era unita). Elementi del Mediterraneo occidentale pre- senti in Sardegna ma assenti nell'Europa sud-occidentale in pratica non esistono, se si fa eccezione per la razza di Odonato Calopteryx h. haemorrhoidalis (almeno tra quelle citate dal BACCETTI), sostituita in Francia da forme molto simili: anche qui si vede la notevole differenza nel popolamento delle due grandi isole tirre- niche, in questo caso comprensibile data la posizione molto più meridionale della Sicilia. Nell’insieme però si deduce che i Tenebrionidi hanno un comportamento paleobiogeografico diverso da quello dei gruppi studiati da BaccETTI (Carabidi e Crisomelidi in seno ai Coleotteri, Ortotteri, Odonati, Isopodi terrestri). Ai Molluschi siciliani a diffusione mediterraneo occidentale apparterreb- bero il ciclo di Cyclostoma (Tudorella) sulcatum di SAccHI, e quello di Helicella (Trochoidea) elegans, che questo autore considera però circumtirrenico (cfr. p. 67, fig. 4). Tra gli elementi del Mediterraneo orientale, Zophosis punctata ricorda alquanto da vicino Acinopus megacephalus (BACCETTI, pag. 46, fig. 7). Da notare che alcuni elementi oggi chiamati transadriatici possono esser passati durante la massima espansione glaciale attraverso la terra che occupava l’alto Adriatico, come si vede nella cartina del Würmiano dell’ Atlante Fisico-Economico del TCI (cfr. anche TOMASELLI, p. 49). Queste connessioni renderebbero superflua l’i- potesi di GRIDELLI del ponte quaternario transadriatico: per animali petrofili 510 G. MARCUZZI però il passaggio del Po d’allora non è facilmente concepibile; tale strada era invece possibile per elementi duricoli, psammofili, o alofili. Credo che alla categoria degli clementi Mediterraneo-orientali da me am- messa si possano attribuire i generi di Molluschi Gasteropodi Mauritanica (A- frica) e Lampedusa (Siracusano, Malta e Pelagie), entrambi secondo SACCHI appartenenti al «supergenere » Delima. Secondo questo autore, la regione Si- cilia-Malta-Pelagie ha permesso dei rapporti transitaliani tra l'oriente balca- nico e il Tell: tra i Tenebrionidi esempi relativamente analoghi, e la cui epoca di diffusione può esser coeva con quella del passaggio di « Delima », certamente molto antico, sono quelli di Ocnera lima e Zophosis punctata. Tra gli elementi circummediterranei possiamo rilevare una certa analogia per quanto riguarda la geonemia dei ‘Terebrionidi Scaurus atratus e Catomus consentaneus e quella del Formicide Strumigenys baudueri (BACCETTI, pag. 43, fig. 4). La posizione della Sicilia proprio nel mezzo del Mediterraneo ha fatto sì che nel suo popolamento comparissero specie circummediterranee 0 - come le chiama BACCETTI, olomediterranee - in maggior numero che in Sardegna, almeno stando alla monografia di BACCETTI. Un Mollusco a distribuzione circummediterraneo appartenente alla fauna . sicula studiata dal SaccHI è Eobania vermiculata (SAccHI, 1955, p. 90, fig. 11) la cui area però è attribuita da detto autore a un possibile trasporto passivo, molto frequente nei Molluschi Gasteropodi. Un Mollusco siciliano a distribuzione sud-mediterranea sarebbe Helicella (Xeromunda) turbinata (SAccHI, |. cit. p. 100, fig. 14) che ricorda un pochino la distribuzione di Scaurus aegyptiacus. Tra gli elementi che io denomino africani, Gonocephalum prolixum ricorda alquanto gli Ortotteri Acrotylus longipes e Eyprepocnemis p. plorans (LA GRECA, pag. 36-37 e figg. 9 e 10); Cossyphus moniliferus invece ricorda alquanto Bra- chytrypes megacephalus (idem, pag. 11, fig. 38), colla differenza che il primo si trova anche in Calabria e a Ischia. Da notare che la mia categoria di elementi africani corrisponde a ciò che BaccETTI chiama mediterraneo-africano (pag. 80 sgg.); anche per questo autore l'Africa è l’area di partenza iniziale per quei ca- postipiti che popolarono la Tirrenide. Da notare che gli elementi africani tra 1 Tenebrionidi siciliani sono specie geofile, xerofile, a distribuzione spesso fra- zionata e pertanto di notevole interesse biogeografico. Le specie da me chiamate europee probabilmente non sono mai da iden- tificarsi con le paleoeuropee a geonemia europea di BACCETTI: mentre in Sardegna queste sono scarse, tra i Tenebrionidi della Sicilia probabilmente sono assenti completamente, in quanto le specie europee qui sono alate, molto vagili, spesso addirittura sinantrope, in genere banali. Tra le specie da me considerate proprie della Regione Mediterranea ce ne sono alcune che possono esser considerate appartenenti alla categoria delle paleoeuropee di BACCETTI, e più precisamente a geonemia europeo-mediterranea: Enoplopus dentipes, Blaps gigas, Cnemeplatia atropos; anche queste però, come quelle di cui parla BACCETTI, sono ad ampia valenza ecologica e a lenta evoluzione. In genere sono più o meno banali, a volte psammofili, antropofili, etc. * * * Che la zoogeografia di ogni gruppo animale presenti dei problemi suoi propri, sì che a volte i risultati bio- e paleobiogeografici cui si giunge in base allo studio di un solo gruppo animale sono profondamente diversi da quelli ottenuti ZOOGEOGRATIA TENEBRIONIDI SICILIA SÉ studiando un altro gruppo, è dimostrato una volta di più se confrontiamo i rostri risultati con quelli cui giunge SaccHI dallo studio dei Molluschi. Così, ad es., mentre la regione Iblea per i Molluschi ha una fisioromia particolare, per i Te- nebrionidi meno sersibili al substrato, ai fattori del clima e soprattutto più va- gili - non c’è nessuna reale distinzione tra parte settentrionale della Sicilia e re- gione Iblea. Se differenze ci sono, queste devono esser attribuite a lacune o a limitazioni delle ricerche che a volte sono state condotte o solo rella parte sud (Comiso, Ragusa) o solo in quella nord (Madonie, Nebrodi, Peloritani) da per- sone diverse, con criteri diversi e soprattutto in stagioni differenti. Anche lo stesso ambiente di duna presenta delle differenze molto A A tra Tenebrionidi e Molluschi: mentre questi ultimi in genere sono banali, larga diffusione, tra i primi troviamo delle specie anche molto localizzate e di notevole interesse biogeografico (Clitobius, Pseudoseriscius, Xanthomus, Gunarus, etc.). L’unica nota in comune tra Molluschi e Tenebrionidi dunicoli è forse la presenza di certe distribuzioni di tipo «trasversale », anche se nei T'enebrionidi non si raggiungono mai delle distribuzioni trasversali clamorose come nei Mol- luschi (Mastus pupa, Potretia algira). Anche in questo caso si vede che i due gruppi hanno utilizzato strade diverse in epoche diverse. * * * In quanto all’età ed origine dei generi che hanro contribuito al popola- mento della Sicilia, possiamo ricordare i seguenti dati, naturalmente più o meno ipotetici. Pachychila è genere mediterraneo, sì che le specie presenti in Sicilia si sono evolute in loco; Tentyria è genere euroasiatico e le nostre specie hanno quindi origine orientale più o meno remota. Stenosis sarebbe genere paleotropi- cale: le due specie più frequenti (brenthoides e intermedia) sono originate sec. EspafioL (1952, p. 225) nella parte orientale del Mediterraneo e quindi disperse attraverso le isole e penisole di questo mare colle migrazioni pontiche. Il loro passaggio al Nord Africa si potè realizzare lungo le terre emerse tra Sicilia e Tu- nisia, comunicazione che terminò solo alla fine del Pliocere. I Dichillus sono ele- menti angariani che le migrazioni pontiche hanno portato lungo le terre mediter- ranee fino alla Penisola Iberica e Marocco. Elenophorus collaris è un elemento che si stabilizzò e perse ogni capacità di variazione; esso è imparentato col genere sud-americano (Argentina e Perù) Megelenophorus, pure morotipico; forse il primo è derivato dal secondo alla fine del Cretaceo o inizio del Paleocene. Alphasida secondo EsPafioL (l. cit.) è un ramo mediterrareo staccatosi da un remoto tronco africano-brasiliano (cioè gondwaniano). Asida è derivata dallo stesso ceppo che ha dato origine al genere precedente, e sembra oriundo del Mediterraneo occidentale. Le specie siciliane sarebbero quindi evolute in loco in epoca relativamente recente. Akis è derivato da un ceppo angariano differenziatosi probabilmente nel Mediterraneo orientale e da li, nel Pontico, diffuso lungo la regione mediterranea e il Sahara. L'evoluzione delle nostre specie sarebbe avvenuta quindi secondo il concetto di CROIZAT di «time and space ». Scaurus probabilmente è di origine gondwaniana, e la sua attuale distri- buzione risalirebbe al Mesozoico; quindi si potrebbe considerare relitto paleo- tropicale, e più precisamente il genere più evoluto di tutti gli Scaurini (ESPANOL). Scaurus striatus secondo questo autore evoluzionò sulla Tirrenide (già separata dalle Egeidi per mezzo della trasgressione luteziana) nel corso dell’Oligo-Miocene, 512 G. MARCUZZI allorchè c’erano ampie connessioni tra « Berberia » e i massicci posti a nord. Colle migrazioni pontiche ha raggiunto i Pirenei orientali e forse colle stesse migrazioni ma in senso inverso si è spinto fino alla Balcania. Pimelia è genere euroasiatico e le nostre specie pertanto implicano un'origine orientale anche questa avvenuta nel senso di «time and space ». Blaps è genere angariano. Il ceppo cui in Sicilia appartiene la specie gigas evoluzionò nell’Oligo-Miocene in clima arido e colle migrazioni pontiche raggiunse tutto il Mediterraneo occi- dentale fino alle Canarie. L’altro ceppo, adattato ad un clima più fresco umido, arrivò, sempre sec. EsPaNoL, a partire dal Pliocene, seguendo probabilmente una strada posta a nord di quella seguita dall’altro ceppo (vedi altri esempi più avanti). Dendarus, assieme ad Hehopathes, appartiene ai Dendarini di ESPANOL e KocH, particolarmente abbondanti nel Mediterraneo occidentale. E l’unico genere della tribù che si è spinto ad est arrivando fino all'Iran, Caucaso e Trans- caspia. Dendarus lugens (fig. 4) pertanto sarebbe da considerare elemento orien- tale che è ritornato verso la patria di origine del genere; del resto appartiene ad un sottogenere (Pandarinus) caratteristico della Penisola Balcanica e Asia mi- nore, e più precisamente alla sezione dei « falsche Pandarinus » di KocH. Helto- pathes invece è genere betico-riffano (fig. 12); la specie siciliana avarus, sarebbe imparentata secondo EspanoL (1952) con ZH. httoralis delle rive dei Pirenei orien- tali e delle Columbretes, e con H. montivagus, betico-riffano, affine a sua volta a H. batnensis. In questo modo sarebbe estremamente difficile dire se la specie siciliana proviene dalla Penisola Iberica o dall Africa. Teniamo presente che si tratta di uno dei generi più difficili tra i Tenebrionidi paleartici. Pedinus fa parte assieme a Colpotus e Cabirutus (assente in Sicilia) della tribù Pedinini sensu KocH e ESPANOL, estesa in Asia paleartica e Europa meri- dionale (Cabirutus arriva fino all’Africa nord-occidentale). Colpotus avrebbe ori- gine asiatica; installatosi sulle Egeidi nel corso del Terziario, da lì esso si sa- rebbe spostato nel Pontico verso occidente. Lo stesso probabilmente vale per Pedinus, di cui alcune specie si sono evolute in Sicilia durante un periodo in cui questa era isolata dalle terre vicine. P. helopioides (fig. 8) sarebbe sorto nella Sud Egeide, da dove sarebbe passato in Sicilia attraverso un ponte transionico €, dopo il prosciugamento del solco transegeico, avrebbe popolato le rive della Nord Egeide. Allophylax appartiene ai Litoborini sensu KocH e ESPAñOL, a dispersione pan-africana, e precisamente al centro di evoluzione di questa tribù posto nella parte nord- occidentale dell’Africa (cfr. EspaNoL, 1958, p. 108-9); da qui si sa- rebbe portato verso nord-est in epoca relativamente recente. Cnemeplatia è pre- sente anche in Nord e Centro-America ed è probabilmente molto antico (tardo Cretaceo o Paleocene). Appartiene alla tribù dei Melanimini sensu KocH ed EsPANOL, estesa in tutto il mondo; ha costumi sabulicoli, notturni, fossori, con ali bene sviluppate (carattere di primitività) e con predilezioni xerofile. Anemia ha gli stessi costumi del precedente e come esso appartiene ai Melanimini. Gonocephalum è genere gondwaniano orientale (JEANNEL) o indo-africano (BAUER). La specie prolixum, da me collocata nella categoria delle specie africane, secondo EsPpaNoL (1952) sarebbe arrivata al Mediterraneo direttamente dall’A- frica, mentre le altre specie del genere presenti in Sicilia sarebbero arrivate dal Gondwana con l’intermediario dell’ Angara, dopo che i due continenti si unirono nel Miocene. Secondo detto autore, le specie setulosum e rusticum, più xerofile, sarebbero passate dalla regione ponto-caspica colle migrazioni pontiche, la specie ZOOGEOGRAFIA TENEBRIONIDI SICILIA 513 N pusillum, invece, la cui autoecologia è simile a quella di Opatrum sabulosum, avrebbe seguito le migrazioni plioceniche attraverso Europa centrale e meri- dionale. Il genere Opatrum si sarebbe formato nell’Angara durante il Terziario a partire dal genere Gonocephalum. Dall’Asia poi sarebbe arrivato in Europa uti- lizzando le migrazioni pontiche e plioceniche. Precisamente, i tipi attuali di di- stribuzione dei due sottogeneri Colpophorus e Opatrum s. str. farebbero pensare a mio avviso per il primo ad un’origine più antica, pontica, per il secondo invece ad una duplice origine a seconda delle specie: pontica per le specie orientali obesum e verrucosum (fig. 7) pliocenica per la forma più settentrionale ed euri- terma O. sabulosum. I progenitori di Colpophorus una volta arrivati in Marocco avrebbero dato luogo a numerose specie di cui quella siciliana (validum) è la più orientale e probabilmente la più recente (fig. 11). Dilamus appartiene agli Opatrim sensu KocH ed è di probabile distribu- zione pan-africana. Opatroides, pan-africano, di tipo discontinuo, appartiene pure agli Opatrini. Ammobius, che pure fa parte di questa tribù, raggiunge ad occidente l’estremo nord-occidentale dell’Africa, sì che la Sicilia si è venuta a trovare sulla sua antica rotta verso ovest. Chtobius, pure appartenente agli Opa- trini, è genere pan-africano di tipo discontinuo, in Nord Africa esteso dalle Ca- narie all’Egitto (EspaNoL, 1958, p. 114. Il gruppo Chtobius secondo KocH (1960 e 1962) è caratteristico della regione saharo-sindica. Il gruppo Chtobius di tipo Stizopina è caratteristico della Somalarabia, e sarebbe costituito da alcuni ge- neri del gruppo Chtobius dell’area somalarabica della Somalia, che formano un chiaro legame cogli Stizopina, finora ritenuti autoctoni della sottoregione sud africana! Agli Opatrini sensu KocH appartengono secondo EsPaNoL (1958, p. 115) anche gli Sclerina, presenti in Sicilia col genere Scleron, genere paleartico che pene- tra più o meno profondamente nella Regione Etiopica. Il citato Ammobius, Leiche- num e Trachyscelis secondo ESPONOL (1952) avrebbero origine gondwano-orientale. Halammobia pellucida sarebbe generata nella Tirrenide terziaria e colle migrazioni pontiche avrebbe raggiunto la Penisola Iberica. In Sicilia invece si potrebbe considerare pressochè autoctona. Pseudoseriscius è di origine gondwaniana (africana). Crypticus invece è angariano derivato da progenitori gondwaniani; la specie gibbulus, presente in Sicilia, sarebbe di tipo ponto-caspico e quindi sarebbe arrivata colle migrazioni pontiche. Oochrotus, di remota origine africana, si sarebbe differenziato succes- sivamente sull’Egeide meridionale dove ha generato la specie glaber, e quindi avrebbe raggiunto, continuando la sua evoluzione, il Mediterraneo colle specie laurae ed unicolor (fig. 13). Cataphronetis è un genere alofilo a ripartizione paleotropicale, proprio di terreni salmastri sia litoranei che continentali. Cossyphus ha pure ripartizione di tipo paleotropicale. Iphthimus ha una tipica distribuzione relitta, essendo rappresentato in Eu- ropa meridionale e nella parte occidentale degli USA come avviene per varie entità che si fanno risalire al tardo Cretaceo o Paleocene. Belopus, angariano, raggiunse il Mediterraneo occidentale alla fine del Miocene (Pontico), allorchè il regime lagunare salmastro delle terre mediterranee 514 G. MARCUZZI JL Wa LE A i À a LA Fig. 13 - Distribuzione del genere Oochrotus: ||| O. unicolor; @ O. glaber; A O. laurae Fig. 14 - Gruppo di generi affini parzialmente allopatrici: Allardius (A), Nephodinus (@), Adelpinus (W), Euboeus (©) e Italohelops (ij). Per il gen. Nephodinus non sono indicate le lo- calità marocchine Hauta, Kadir, Ametras, Isaguen, Ketama e Targlitz, citate da ESPANOL, ma che non sono riuscito a trovare nè negli Atlanti a mia disposizione nè nel Dizionario Geografico di GAROLLO-LoRENZI. Adelphinus (subgen. Adelphinops) è presente anche sul Caucaso. ZOOGEOGRAFIA TENEBRIONIDI SICILIA 515 di allora era probabilmente favorevole alla vita di animali originari di steppe più o meno salate (Asia centro-occidentale). Catomus è un genere euroasiatico particolarmente ben rappresentato in Nord Africa. Gunarus è un elemento mediterraneo, prossimo a Stenohelops. Enoplopus secondo EspafioL (1956, p. 86) è un genere aberrante che potrebbe forse esser omologato alla tribù Cylindronotini. Il genere Xanthomus, apparte- nente ai Cylindronotini, è proprio delle dune atlantiche e mediterranee, sia del- l'Europa che del Nord Africa. E sabulicolo e notturno. Fig. 15 - Distribuzione dei singoli sottogeneri di Probaticus. Pelorinus, delimitato da una linea punteggiata, si estende ad est fino al Caucaso e al Kurdistan. ////, P. s. str.; //// Helopostygmus; \\\\\\ Helopotrichius; ||||||| Helopidoxus. Allardius è imparentato con il genere endemico della Calabria Ztalohelops (I. subchalybaeus), con il genere Nephodinus di Corsica, Sardegna e Mediterraneo occidentale, nonchè con Euboeus (cfr. EspANoL, 1956, p. 85) (fig. 14). Tutti questi generi poi avrebbero secondo EsPaNoL grande analogia con il genere Probaticus. Probaticus è ampiamente diffuso nella Sottoregione Mediterranea, rappre- sentato da vari sottogeneri di cui diversi allopatrici. In Sicilia sono presenti 1 sottogen. Pelorinus e Helopotrichus, quest’ultimo a tipico comportamento di elemento siculo-sardo-maghrebino e quindi di età comparabile a quella di varie specie a distribuzione di questo tipo (fig. 15). La genesi di questi generi sembra esser abbastanza remota, ed è da ri- cercarsi nell’area mediterranea i cui smembramenti e modificazioni nel corso del tempo ha permesso la evoluzione dei taxa attuali. 516 G. MARCUZZI RIASSUNTO Il popolamento tenebrionidologico della Sicilia è dato da un contingente di specie relativa- mente recenti (anche se appartenenti a generi molto antichi) di cui parte evoluti in situ (ende- mismi), parte provenienti dalle Egeidi (soprattutto Sud Egeide) e dal Massiccio Betico-Riffano, secondariamente dall’Africa settentrionale; questi elementi alloctoni sono giunti in epoche suc- cessive, ma principalmente nel Pontico e nel Rissiano. L’unione tra Sicilia e Sardegna è respon- sabile della presenza di vari taxa, compreso un genere endemico, in comune. L’unione tra Sicilia e il continente italiano è responsabile della distribuzione circumtirrenica vera e di quella appen- ninica. L’unione infine con la Numidia ha permesso l’apporto di elementi maghrebini. Non ci sono testimoni nella fauna tenebrionidologica dell’antica separazione tra Sicilia settentrionale e Sicilia iblea. Le isole circostanti hanno un piccolo tasso di endemismo, pure di età molto recente, che spesso non supera il livello subspecifico. La posizione della Sicilia proprio nel mezzo del Me- diterraneo spiega la presenza sia di forme mediterraneo-occidentali che mediterraneo-orientali. SUMMARY Contribution to the zoogeography of Tenebrionid beetles in Sicily. The T'enebrionid fauna of Sicily and neighbouring islands is constituted partly by endemics (generally neoendemisms), partly by elements coming from the Aegeis (mainly South Aegeis) and from the Betic-Riffan massif. These elements reached Sicily mostly during Pontian and (or) Rissian periods. The connection between Sicily and Sardinia is responsible for the presence of some common elements included one endemic genus; the connection between Sicily and the Italian continent or « Appenninia » has permitted some perityrrhenic and apenninic distributions. Lastly, the land union between Sicily and Numidia (or « Maghreb ») accounts for the presence of several elements coming from North-Western Africa. The neighbouring islands have a small amount of endemics, all of which of recent origin and sometimes reaching only the subspecific level. The position of Sicily in the very middle of Mediterranean Sea accounts for the presence of both western and eastern Mediterranean elements in its fauna. BIBLIOGRAFIA BacceTTI B., 1964 - Considerazioni sulla costituzione e l’origine della fauna di Sardegna. Arch. Bot! Bioscosry Mt, <9, +37. BaRONI URBANI C., 1968 - Studi sulla mirmecofauna d’Italia. VI. Il popolamento mirmecolo- gico delle isole Maltesi, Arch. Bot. Biogeogr. It., 12, p. 224. CANZONERI S., 1960 - Note sistematiche e biogeografiche su alcuni Tenebrionidi nuovi o poco noti (IV Contributo allo studio dei Tenebrionidi). Boll. Soc. Ent. It., 90, p. 50. — — 1960 - Note sul genere Oochrotus Luc., VII contributo allo studio dei T'enebrionidi. 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KELNER-PILLAULT Museum National d’Histoire Naturelle - Paris LES ABEILLES FOSSILES L’examen de 17 Abeilles fossiles incluses dans l’Ambre balte m’a incitée a rechercher les documents bibliographiques relatifs à l’ensemble des Apoidea fossiles sans me limiter aux seules Apini comme l’ont fait certains auteurs, en particulier STATZ (1934). La multiplicité des données éparses dans des revues difficilement accessibles m’a laissé croire qu’il état utile d’en résumer l’essentiel, Après un bref historique, je donnerai l’analyse des faunes de chaque gi- sement. Pour les deux plus riches, l’Ambre balte et Florissant, je présenterai un tableau récapitulatif qui permettra d’examiner le probléme de paléoécologie. Les faunes de ces deux gisements permettent aussi de mettre en évidence les variations de l’importance relative des genres éteints et des genres actuels à deux âges géologiques différents: l’Eocène et le Miocène. En terminant, pour montrer, qu’à l’Eocène, les Abeilles fossiles n’étaient pas identiques aux Abeilles actuelles, je comparerai l’Abeille la plus évoluée de l’Eocène, d’abord à l’espèce correspondante du Miocène puis à notre Apis mellifica. I. Historique Dans cette rapide revue des étapes de nos connaissances sur les Abeilles fossiles, nous ne citerons que les auteurs ayant reconnu, avec certitude, des Apoidea. Les conditions de fossilisation ne facilitent pas les déterminations. Mis a part les Insectes inclus dans l’Ambre, qui sont souvent en excellent état, les autres fossiles sont des empreintes parfois si déformées et incomplètes qu’il devient difficile de leur attribuer une position systématique. Ceci explique les erreurs des anciens auteurs relativement aux prétendues abeilles du jurassique trouvées dans le calcaire lithographique de Solenhofen. D’après CockERELL 1931, Apiaria lapidea serait une Fourmi, Apiaria antiqua, un Termite et Bombus conservatus est si mal conservé qu’il est impossible de savoir si c’est un Hyménoptère. La première mention certaine d’un Apoidae dans l’Ambre balte est celle faite par BURMEISTER (1831). L’année suivante, le même auteur signale une Tri- gona sp., de même origine, sans donner de description. À partir de 1849, HEER décrit 7 espèces d’Abeilles des molasses de Suisse. En 1865, il en connaît 14 espèces; plusieurs, revues par CockeRELL (1909), ont changé de genre mais restent des Apoidea. Par la suite MENGE (1856) et BriscHKE (1886) décrivent de nouveaux Apoidea de l’Ambre balte. En 1874, OUSTALET publie ses « Recherches sur les Insectes fossiles des terrains tertiaires de la France ». Son introduction est l’historique du sujet mais, dans son travail, il ne décrit qu’un seul Apoidea: Anthophorites gaudryi. 520 S. KELNER-PILLAUI.T SCUDDER (1886) décrit un Bombus du Miocene de Florissant puis, en 1890, donne une première mise au point bibliographique. En 1896, Tosi fait connaître un genre nouveau de l’Ambre de Sicile dont il donne des figures. BUTTEL-REEPEN (1906) décrit l’Apis meliponoides de l’ Ambre balte, se en 1909 par CockERELL dans le genre Electrapis. En 1908, HANDLIRSCH, dans son importante synthèse sur les Insectes fos- siles donne une liste de 11 gisements ayant fourni 57 espèces d’Apoidea ré- parties en 41 genres. CocKERELL (1909) qui étudie la faune du Miocene de Florissant depuis 1906, publie un «Catalogue des noms génériques » pour compléter celui de HANDLIRSCH. MEUNIER (1915) décrit l’Apis oligecenica de Rott, devenue Synapis henshawt COCKERELL, d’après STATZ 1936. SALT (1931) décrit trois nouvelles espèces de l’Ambre balte et donne la liste des 32 Abeilles décrites de ce gisement. La même année, ZEUNER découvre dans les marbres de Bottingen une espèce, représentée par 16 ‘individus groupés. Il donne, ensuite l’analyse critique des espèces fossiles du genre Apis qu'il trouve très voisines d’ Apis mellifica. Il fait aussi allusion à une note préliminaire publiée par ARMBRUSTER (1929) sur les Abeilles du Randecker Maar, note que nous n’avons pu nous procurer jusqu'à maintenant. STATZ (1934) donne une synthèse illustrée sur le genre Synapis que ZEUNER tend à considérer comme un simple sous-genre d’ Apis. En 1936, le même auteur établit l'inventaire des Abeilles fossiles de Rott après examen des types et recti- fications des déterminations de MEUNIER. THEOBALD (1937) fournit des tableaux comparatifs entre les faunes de divers gisements, en particulier l’Ambre balte et Florissant sans citer Randecker Maar. Pıron (1940), dans le gisement de Menat a trouvé un seul Apoidea. WILLE (1959) décrit une Melipone de l’Ambre de Chiapas représentée par 11 individus. MARTYNOVA (1961) assure que les collections d’Insectes de ’Ambre balte appartenant antérieurement au Musée de Königsberg sont, maintenant, conservées a Berlin. Grace a l’amabilité du Professeur Hennig de Stuttgart et du Docteur Jaeger de Berlin j’ai pu examiner 17 blocs provenant de cette collection. En 1968, au Congrés international de Moscou, j’ai présenté une série de photo- graphies des Abeilles de l’Ambre en indiquant leurs convergences et leurs di- vergences avec les Abeilles actuelles. En 1969, au Congrés international de Berne, pour l’étude des Insectes sociaux, j’ai donné les caractères de quelques Abeilles fossiles ancêtres des Apides sociaux. Dans une publication récente, j'ai décrit 2 espèces nouvelles parmi ces Abeilles de l’Ambre et j'espère bientôt y ajouter 9 autres espèces pour compléter cette faune des Apides de l’Eocène. II. Inventaire des Apoides fossiles On connait actuellement 23 gisements ayant fourni au total 173 Apoides fossiles répartis entre 117 espèces. Voici la liste des stations avec pour chacune, sa position géographique, son âge géologique, sa nature lithologique quand elle est connue et le nombre d’Apoides qu’on y a trouvés. Les gisements sont classés LES ABEILLES FOSSILES 521 d’après l’abondance décroissante des Apoides qu’ils ont fourni. Les espèces appartenant à des genres éteints sont précédées d’un astérisque. L’ordre adopté est celui de la systématique actuelle et pour la grande famille des Apidae nous avons fait mention des tribus comme les a définies MICHENER 1944. Ambre balte, forêt du Samland, Prusse orientale, Eocène, 44 individus. Andrenidae Andrenidae sp. Handlirsch 1908, p. 890. Andrena sp. Brischke 1886, p. 278, 2 individus. Andrena wrisleyi Salt 1931, p. 141. Melittidae *Ctenoplectrella dentata Salt 1931, p. 139. *Ctenoplectrella viridiceps Cockerell 1909a, p. 19. *Ctenoplectrella splendens Kelner-Pillault 1970, p. 13. Dasypoda sp. Menge 1856, p. 26. Megachilidae Chalicodoma sp. Brischke 1886, p. 278, 2 individus. Osmia sp. Menge 1856, .p. 26. *Glyptapis fuscula Cockerell 1909a, p. 17. *Glyptapis mirabilis Cockerell 1909a, p. 14. *Glyptapis neglecta Salt 1931, p. 136. *Glyptapis reducta Cockerell 1909a, p. 18. *Glyptapis reticula Cockerell 1909a, p. 16. Apidae Apidae sp. Burmeister 1831, p. 1100. Apidae sp. Brischke 1886, p. 278, 2 individus. Anthophorini Anthophora F. sp. Menge 1856, p. 26. Anthophora F. sp. Brischke 1886, p. 278, 4 individus. Apinae Meliponini Trigona sp. Burmeister 1832, p. 636. Melipona sp. Brischke 1886, p. 278. Bombini Bombus sp. Brischke 1886, p. 278. Bombus carbonarius Menge 1856, p. 26. Bombus pusillus Menge 1856, p. 27. *Bombusoides mengei Motschulsky 1856, p. 28. *Chalcobombus hirsutus Cockerell 1909a, p. 12. *Chalcobombus humilis Cockerell 1909a, p. 12. *Chalcobombus martialis Cockerell 1909a, p. 22. *Protobombus indecisus Cockerell 1909a, p. 10. *Protobombus tristellus Cockerell 1909b, p. 24. *Sophrobombus fatalis Cockerell 1909b, p. 21. 522 S. KELNER-PILLAULT Apini *Apis meliponoides Buttel-Reepen 1906, p. 158, devenue Electrapis meliponoides Cockerell 1909a, p. 9. Apis palmnickenensis Roussy 1937, p. 66. Apis proava Menge 1856, p. 26. *Electrapis apoides Manning 1960, p. 307. *Electrapis tornquisti Cockerell 1909b, p. 23. *Electrapis minuta Kelner-Pillault 1970, p. 16. Florissant, Californie, Miocène, cendres volcaniques, 33 individus. Andrenidae Andrenidae sp. Scudder 1881, p. 290. *Libellulapis antiquorum Cockerell 1906, p. 42. *Libellulapis wilmattae Cockerell 1913a, p. 344. *Lithandrena saxorum Cockerell 1906, p. 44. *Pelandrena reducta Cockerell 1909c, p. 160. *Protomelecta brevipennis Cockerell 1908b, p. 341. Andrena clavula Cockerell 1906, p. 45. Andrena grandipes Cockerell 1911a, p. 73. Andrena hypolitha Cockerell 1908b, p. 328. Andrena percontusa Cockerell 1914, p. 640. Andrena sepulta Cockerell 1906, p. 44. Halictidae *Cyrtapis anomalus Cockerell 1908b, p. 339. Halictus florissantellus Cockerell 1906, p. 43. Halictus miocenicus Cockerell 1909c, p. 160. Halictus scuderiellus Cockerell 1906, p. 43. Melittidae | Melitta willardi Cockerell 1909f, p. 393. Megachilidae Dianthidium tertiarium Cockerell 1906, p. 39. *Lithanthidium pertriste Cockerell 1911b, p. 225. Anthidium exhumatum Cockerell 1906, p. 38. Anthidium scudderi Cockerell 1906, p. 38. Heriades bowditchi Cockerell 1906, p. 41. Heriades halictinus Cockerell 1906, p. 40. Heriades laminarum Cockerell 1906, p. 40. Heriades mersatus Cockerell 1923, p. 271. Heriades mildredae Cockerell 1925b, p. 420. Heriades priscus Cockerell 1917, p. 383. Heriades saxosus Cockerell 1913b, p. 233. Megachile praedicta Cockerell 1908a, p. 31. Apidae Apidae sp. Scudder 1881, p. 290. Ceratini Ceratina disrupta Cockerell 1906, p. 37. LES ABEILLES FOSSILES 523 Anthophorini *Calyptapis florissantensis Cockerell 1906, p. 42. Anthophora melfordi Cockerell 1908b, p. 323. Bombini Bombus sp. Scudder 1881, p. 290. Oeningen, Suisse, Miocène supérieur, molasses lacustres, 13 individus. Andrenidae Andrena primaeva Cockerell 1909e, p. 316, Primitivement nommée Osmia sp...par: Heer::1805,.(p. 386; Megachilidae Lithurgus adamiticus Cockerell 1909e, p. 313. Primitivement nommée Apıs adamitica Heer 1865, p. 186. Osmia antiqua Heer 1849, p. 95. Apidae + Aylocopini | Xylocopa abavus Cockerell 1909e, p. 314. Primitivement nommé Bombus abavus Heer 1867, p. 9. Xylocopa jurinei Cockerell 1909e, p. 315. Primitivement nomme Bombus jurinei Heer 1867, p. 9. Xylocopa senilis Heer 1849, p. 93. Anthophorini * Anthophorites longaevus Heer 1867, p. 12. * Anthophorites mellona Heer 1849, p. 97. * Anthophorites titania Heer 1849, p. 99. * Anthophorites tonsa Heer 1849, p. 99. * Anthophorites veteranus Heer 1849, p. 100. Apinae Bombini Bombus grandaevus Heer 1849, p. 96 serait, d’après ScuppER 1895, p. 122, un nouveau genre voisin d’Eucera (cf. HanpLIRScH 1908, p. 390). Apini * Apis (Synapis) henshawi Cockerell, 1907, p. 229. Rott, Siebengebirge, Rhénanie, Miocène inférieur, lignites, 33 individus. Andrenidae Andrena tertiaria Meunier 1920, p. 730 (d’après STATZ 1931). Megachilidae Anthidium mortuum Meunier 1920, p. 730 (d’après Statz 1931). Osmia carbonum v. Heyden 1862, p. 75. 524 S. KELNER-PILLAULT Apidae Xylocopini Xylocopa friesei Statz 1936, p. 284. Anthophorini Anthophora effossa v. Heyden 1862, p. 76. Eucerini Eucera mortua Meunier 1920, p. 731 (d’après STATZ 1931). Apini Apis dormitans v. Heyden 1862, p. 76, devenue *Synapis dormitans d’après STATZ 1931, p. 46; en 1934, STATZ connait 16 individus de cette espèce 4 dans la collection Bauckhorn, 1 dans la collection Kastenholz, 2 dans la collection Kisch, 2 dans la collection Krantz et 7 dans sa collection personnelle. Apis oligocenica Meunier 1915, p. 210, devenue *Synapis henshawi Cockerell 1907, p. 229. D'après Syarz 1934, p. 9, il existerait 7 individus de cette espèce, 1 dans la collection Bauckhorn, 1 dans la collection Krantz, 5 dans sa collection. *Synapis kaschkei Statz 1931, p. 50. En 1934, le même auteur connaît 3 exemplaires de cette espèce 2 dans sa collection et un dans la collection Kastenholz. Bombus antiquus v. Heyden 1859, p. 4, dee contestée par Statz 304 Pa 20%. Radoboj, Croatie, Miocène inférieur, argiles sulfureuses, 3 individus. Apidae Anthophorini *Anthophorites longaevus Heer 1867, p. 12. * Anthophorites thoracicus Heer 1867, p. 14. Bombini Bombus grandeavus Heer 1849, p. 96; ScuppER 1895, pense qu’il n’est pas du genre Bombus mais d’un genre nouveau et COCKERELL 1931, p. 309, le trouve trop mal conservé pour lui assigner une place gé- nérique. Ambre de Sicile, près de Catane (Italie), Miocène moyen, 3 individus. Apidae Meliponini Meliponorytes sicula "Tosi 1896, p. 352. Meliponorytes succini Tosi 1896, p. 352. Apini Apis catanensis avolii Roussy 1960, p. 8. LES ABEILLES FOSSILES 525 Ambre de Burma, Indes, Pleistocène, 2 individus. Apidae, Meliponini *Meliponorytes devictus Cockerell 1921, p. 544. Trigona laeviceps Cockerell 1922, p. 714. Gabbro, Italie, Miocéne supérieur, 2 individus. Apidae, Atini Apidae sp. Handlirsch 1908, p. 893. Apidae melisuga Handlirsch 1908, p. 893. Aix-en-Provence, Bouches du Rhône, France, Oligocéne, Calcaire en pla- quettes, 1 individu. Apidae, Apini Apis aquitanensis de Rilly 1930, citée par Roussy 1937, sans référence a la description originale. Bôttingen, Souabe, Miocène inférieur, marbre, 16 individus. Apidae, Apini Apis armbrustert Zeuner 1931, p. 292. Celas, Gard, France, Oligocéne inférieur, Sannoisien, calcaire, 1 individu. Apidae, Eucerini Tetralonia berlandi Théobald 1937, p. 131. Cereste, Basses-Alpes, France, Oligocéne moyen, calcaire et molasse, 1 individu. Apidae, Apini Apis cuenoti Théobald 1937, p. 441. Ambre de Chiapas, Mexique, Miocéne moyen, 11 individus. Apidae, Meliponin Trigona (Noguetrapis) silacea Wille 1959, p. 849. Chiavon, Italie, Oligocéne inférieur, 1 individu. Apidae, Apidae sp. MALFATTI 1881, p. 98. Corent, Puy-de-Dôme, France, Oligocène moyen, Stampien, marne, 1 individu. Apidae, Anthophorini * Anthophorites gaudryi Oustalet 1874, p. 104. Krottensee, Bohême, Oligocène supérieur, 1 individu. Apidae, Bombin Bombus crassipes Novak 1877, p. 4. 526 S. KELNER-PILLAULT Kudia-River, Sibérie, T'ertiaire, 1 individu. Megachilidae Megachile amaguensis Cockerell 1925c, p. 10. Latah, Washington, U.S.A., Miocène, 1 individu. Apidae, Bombini Bombus proavus Cockerell 1931, p. 309. Marseille, Bouches-du-Rhône, France, Oligocène supérieur, calcaire, 1 individu. Halictidae Sphecodes sp. Thimon-David 1943, p. 455. Menat, Puy-de-Dôme, France, Eocène, Schistes ligniteux, 1 individu. Apidae Bombini *Probombus hirsutus Piton 1940, p. 218. Orsberg, près de Boon, Prusse rhénane, Oligocène supérieur, 1 individu. Apidae Apiaria dubia Germar 1849, p. 66. Piski, Hongrie, Tertiaire, ardoises, 1 individu. Apidae Apidae sp. Poncracz 1928, p. 91. Ambre de Yarmouth, Grande-Bretagne, Pleistocène, 1 individu. Apidae, Apini Apis mellifera L. Cockerell 1909e, p. 317. III. Comparaison des faunes des deux gisements les plus riches Nous regroupons, ci-dessous, tous les Apoides trouvés dans l’Ambre balte et à Florissant en indiquant simplement le nombre d’espèces appartenant à chacune des familles. Pour l'immense famille des Apidae nous avons regroupé les espèces par tribu. Ambre balte Florissant Andrenidae 2 Sp. Li sp. Halictidae 4 sp. Melıttidae 45D. 1 sp, Megachilidae 7 Sp. 12 sp. Apidae Ceratini L. ap. Anthophorini di BD. 2 sp. Meliponini 2 sp. Bombini 10 sp. 1 sp. Apini 6 sp. LES ABEILLES FOSSILES 527 Les trois premières familles Andrenidae, Halictidae, Melittidae, groupent des Abeilles dites primitives, c’est-à-dire à langue courte et appareil de récolte peu différencié. Beaucoup d’espèces actuelles appartenant à ces familles nidifient dans le sol, en terrain découvert. Très peu d’entre elles vivent en forêt; quel- ques unes utilisent des galeries que d’autres insectes ont creusées dans le bois. Si les espèces fossiles avaient des comportements semblables, ceci expliquerait qu'on trouve moins d’abeilles primitives dans l’Ambre balte formé dans un biotope forestier qu’à Florissant où les cendres volcaniques n'étaient pas re- couvertes d’arbres. Parmi les Abeilles évoluées à langue longue et appareil de récolte bien dif- férencié, les Megachilidae, représentés dans les deux gisements ont, pour la nidification des habitudes très variées. Les unes utilisent les fentes du sol, d’autres des tiges creuses ou d’anciennes galeries de xylophages. Il n’y a donc rien d’é- tonnant à les trouver dans les deux biotopes. Les Apidae sociaux, Meliponini, Bombini, Apini ont de nombreux repré- sentants actuels dans les forêts. Il est très normal que leurs ancêtres de l’Eocène aient vécu dans la forêt de l’Ambre. De même, d’après Statz 1936, à Rott, les conditions écologiques étaient plus conformes à l’habitat des Abeilles sociales qu’à celui des solitaires; dans ce gisement, on a trouvé 28 espèces sociales et 5 espèces solitaires. Pour ces deux gisements d’äges différents, l’Ambre balte (Eocène) et Florissant (Miocène) il est intéressant de comparer l’abondance des genres éteints et des genres actuels. Dans l’Ambre balte, on compte 7 genres éteints représentés par 18 espèces qui, dans la liste faunistique des gisements, sont précédées d’un astérisque. Parmi ces 7 genres, les Ctenoplectrella sont voisines de nos Melittidae d’après Cockerell (1909) tandis que les Glyptapis sont proches des Megachilidae, Abeilles solitaires évoluées à langue longue et brosse ventrale pour la récolte du pollen. Des 5 genres d’ Apidae (s. str.), quatre appartiennent à la tribu des Bombini (Bombusoides, Chalcobombus, Protobombus, Sophrobombus) et un à la tribu des Apini: Electrapis. | Dans le même gisement, d’après les auteurs, des 8 genres actuels repré- sentés par 15 espèces, deux seulement (Andrena et Dasypoda) sont des Abeilles primitives; deux autres (Chalicodoma et Osmia) sont des Megachilidae. Les quatre autres genres (Anthophora, Trigona, Bombus et Apis appartiennent à la famille des Apidae mais les deux derniers genres sont de détermination incertaine. D’après les données récentes il est peu probable que, dans la forêt de l’Ambre balte, il y ait eu des Abeilles identiques à nos Bombus et à nos Apis. Par contre, j'ai dé- crit récemment une Meliponini si semblable aux espèces actuelles qu'il a été possible de la placer dans le sous genre Hypotrigona. | En résumé, dans l’Ambre balte, les abeilles primitives étaient peu abon- dantes. Dans les genres éteints comme dans les genres actuels ce sont les Apzdae Sociaux qui étaient les mieux représentés. A Florissant ont été trouvés 7 genres éteints (Libellulapıs, Lithandrena, Pelandrena, Protomelecta, Cyrtapis, Lithanthidium et Calyptapis) représentés par 8 espèces et 10 genres actuels (Andrena, Halictus, Mellitta, Anthidium, Dian- thidium, Heriades, Megachile, Anthophora, Ceratina et Bombus) regroupant 23 espèces. 528 S. KELNER-PILLAULT x Dans ce gisement, le nombre d’espèces actuelles est très supérieur à celui des espèces éteintes et les Abeilles primitives (15 Andrenidae) sont plus abon- dantes que les Abeilles évoluées. En particulier, les Apidae ne sont représentées que par les tribus des Ce- ratini (1 espèce) Anthophorini (2 espèces) et Bombini (1 seule espèce). Il n’y a pas d’Apim. | Il faut noter l’importance des Megachilidae (12 espèces). Donc les faunes des deux gisements sont très différentes ce qui ne peut être attribué à la spécialisation des déterminateurs puisque pour l’Ambre balte comme pour Florissant c’est le plus souvent Cockerell qui a étudié le matériel de ces deux gisements. IV. Comparaison des trois Abeilles évoluées: Electrapis apoides, Synapis dormitans, Apis mellifica Dans les gisements fossilifères, aux différents âges géologiques, les Abeilles les plus évoluées sont celles dont la morphologie est la plus semblable à notre Apis mellifica. A l’Eocène, dans l’Ambre balte, le genre le plus évolué est Electrapis. Il a été défini par Cockerell (1909) qui en a choisi pour type l’Apis meliponoides Buttel-Reepen. Dans la clé des genres de la même publication, il donne, comme première caractéristique, la taille (environ celle de l’Abeille domestique) et la forme du basitarse postérieur (environ deux fois aussi long que large) puis la forme de la seconde cellule submarginale (= cubitale) de l’aile antérieure re- cevant la première nervure récurrente un peu avant le milieu. Aucun de ces caractères n’existe chez les deux Electrapis représentées sur les figures 1, 2 et 3. Nous reviendrons sur les détails des pattes et des ailes après avoir donné les caractéristiques des Abeilles du Miocène. Les Abeilles du Miocène de Rott ont été nommées Synapis, ce terme est considéré comme désignant un genre par STATZ (1931) alors que COCKERELL (1907) et ZEUNER (1931) n’en font qu’un sous-genre d’Apıs. Sur la figure 4, nous avons reproduit la figure 2 du travail de STATZ 1934. Cette photographie de l’ensemble d’une Synapis fossile montre sa convergence avec l’Abeille domestique actuelle. Des 1907, COCKERELL a noté que l’Apis (Synapis) dormitans (v. HEYDEN) COCKERELL était, sans aucun doute, très voisine du genre moderne Apis mais qu’on pouvait peut-être la mettre en un sous genre distinct en raison des posi- tions respectives des nervures basale et transversomédiane. L’étude de ce ca- ractère a été reprise par STATZ 1931 pour une autre espèce du même genre: Sy- napis kaschkei; le schéma donné pour son aile antérieure est intermédiaire entre ceux de S. dormitans et d’ Apis mellifica. Ce caractère ne semble donc pas essentiel pour la définition du sous genre Synapis. C’est pourquoi nous avons jugé pré- férable d’étudier la morphologie des pattes postérieures des 3 genres: Ælectrapis, Synapis et Apis puis de donner les schémas de leurs ailes. Les schémas des basitarses postérieurs d’Electrapis meliponoides, Synapis dormitans, Synapis kaschkei et Apis mellifica ont été donnés par STATZ 1931, fig. 3. Ils prouvent que, pour cet organe, il y a plus de similitude entre S. dormitans et Apis mellifica qu'entre S. dormitans et S. kaschket. Nous avons présenté les photographies des pattes postérieures d’Electrapis apoides (fig. 5), de Synapis dormitans d’après STATZ 1934 (fig. 6), d’Apis mellifica (fig. 7). La comparaison LES ABEILLES FOSSILES 529 Abe Iles de Ambre balte (Eocène). Fig. 1 et 2 - Electrapis apoides MANNING x 9; Fig. 3 - Elec- trapis minuta KELNER-PILLAULT x 20. 530 S. KELNER-PILLAULT Fig. 4 - Abeille de Rott (Miocene) d’après Staz 1934: Synapis dormitans COCKERELL x 5: Electrapis apoides MANNING x 12; Fig. 6 - Synapis Photographies de la patte postériere. Fig. 5 dormitans VÖCKERBLE XI 2 Pro < Apis: melhfica. L. x 9. LES ABEILLES FOSSILES 531 Schémas des ailes. Fig. 8 - Electrapis apoides MANNING x 13; Fig. 9 - Synapis dormitans CocK- RELL x 10; Fig. 10 - Apıs mellifica. L x 6. montre combien l’Abeille de l’Eocène: Electrapis apoides est différente des deux autres. Si l’on considère les nervations alaires représentées sur les figures 8, 9 et 10, il en est de même. Les premières: ailes d’Electrapis apoides sont très différentes de celle d’Apis mellifica (fig. 10). 552 S. KELNER-PILLAULT Nous ne ferons mention que des différences essentielles: 1) Pour le seul genre Electrapis, la présence d’un ptérostigma et la forme particulière de la cellule radiale ou marginale. 2) La forme de la seconde cellule cubitale qui, chez Electrapis est plus voisine de celle de Bombus ou même d’Andrena que de celle de Synapıs et d’ Apis. 3) La forme de la nervure médio-cubitale à son raccord avec la seconde cellule cubitale chez Electrapis rappelle celle du genre Bombus et non celle du genre Apis. Au contraire, chez Synapis comme chez Apis on trouve, sous la seconde cellule cubitale, une nervure transverse fortement coudée. 4) Les ailes postérieures ont, chez les trois espèces, des nervations très différentes. Nous n’avons pas épuisé le vaste sujet des Abeilles fossiles mais nous espérons, par les données bibliographiques, les photographies et les schémas, faciliter les recherches des spécialistes. Dans une publication ultérieure, nous compléterons l’analyse des Apoides de Ambre balte et nous les comparerons aux Abeilles actuelles. SUMMARY This paper is a summary of the bibliographical records pertaning to all fossil Bees, with indications of the extinct and existing genera. À comparison is established between the fauna of the two richest beds, Baltic amber and Florissant. Finally, photographs and drawings allow the comparison between three developed Bees of different ages, Electrapis apoides (Eocen), Sy- napis dormitans (Miocen) and Apis mellifica. RIASSUNTO Questa pubblicazione riunisce i dati bibliografici relativi a tutte le Api fossili. È stato sta- bilito un confronto fra le faune dei due più ricchi giacimenti: Ambra del Baltico e Florissant. Infine delle fotografie e dei disegni permettono di confrontare tre Api evolute di età differente: , Electrapis apoides (Eocène), Synapis dormitans (Miocène) e Apis mellifica. BIBLIOGRAPHIE BrIscHKE (D.), 1886 - Die Hymenopteren des Bernsteins. Schrift. Naturf. Gesell. Danzig, 6, p. 278-279. BURMEISTER (H.), 1831 - Description d’Apidae trouvés dans l’Ambre balte. Isis, 50. Oken., Iéna, 1100-1832. - Handbuch der Entomol., 1, p. 636. BuTTEL-REEPEN (H. von), 1906 - Apisticae Beitrage zur Systematik, Biologie, sowie zur geschisch- lischen und geographische Verbreitung der Honigbiene (Apis mellifica L.). Mitt. Zool. Mus. Berlin, 3 (2), p. 117-201. COCKERELL (T.D.A.), 1906a - Fossil Hymenoptera from Florissant (Colorado). Bull. of the Mu- seum of Comp. Zool., p. 33-45. - 1906b. - The bees of Florissant (Colorado). Bull. Amer. Nat. Hist., 22, p. 419-455. - 1907. - A fossil Honey - bee. The Entomologist, 40, p. 227. - 1908a. - A fossil leaf-cutting bee. Canad. Entomol. 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ZEUNER (F.), 1931 - Die Insektenfauna des Bôttinger Marmors. Fortich. d. Oecol. und Paläont. 28, p. 160. 535 Miro BURLINI Ponzano Veneto (Treviso) CRYPTOCEPHALUS SGEGEN. -CRIPFOOONTUS N, CRYPTOC. SUBGEN. CERODENS iN. NOV. jE; TABELLA' DEI SOTTOGENERI DI CRYPTOCEPHALUS XXIV Contributo alla conoscenza dei Cryptocephalini (Coleoptera Chrysomelidae) Proseguendo i miei studi sui Cryptocephalini, dei quali mi occupo parti- colarmente da circa trenta anni, e che sono stati sintetizzati nel 1955 in un la- voro monografico sul genere Cryptocephalus a cui sono seguiti 19 altri Contri- buti (*), ho recentemente esaminato due interessanti esemplari italiani del C. informis Suffr., per i quali si rende necessaria la creazione di un nuovo sotto- genere, che descrivo. Con l’occasione attribuisco un nomen novum ad un altro sottogenere da me descritto tempo fa e riporto infine una Tabella aggiornata dei sottogeneri di Cryptocephalus. (*) Riporto l’elenco dei miei contributi sui Cryptocephalus. 1948 - Nuove specie di Cryptocephalus italiani - Memorie Museo Civico Storia Naturale Verona 1; pp. 221-229, 1 fig. 1950 - Una nuova specie di Cryptocephalus italiano - Boll. Soc. Entomol. Ital., 80, pp. 54-57, 1 88: 1951 - Una nuova specie di Cryptocephalus italiano. Cryptocephalus Lostiai - Boll. Soc. Entomol. Ital., 81, pp. 45-48, 1 fig. 1953 - Une nouvelle espèce de Cryptocephalus du Maroc. Cryptoc. kocheri - Comptes rendus séances mens. Soc. Sciences Naturelles Physiques Maroc, n. 5, pp. 73-75, 3 figg. 1955 - Revisione dei Cryptocephalus italiani e della maggior parte delle specie di Europa - Me- morie Soc. Entomol. Ital., 34, pp. 1-287, 58 figg. 1956 - Ricerche zoologiche sul Massiccio del Pollino (Lucania Calabria). XIX. Coleoptera. 9. Due nuovi Pachybrachys italiani (Chrysomelidae) - Annuario Istituto e Museo Zool. Univ. Napoli, 8, N. 3, pp. 1-7, 6 figg. 1957 - Un nuovo Pachybrachys dell’Isola Cefalonia - Boll. Soc. Entomol. Ital., 87, pp. 25-26, 2 figg. 1957 - Un nuovo Stylosomus asiatico - Boll. Soc. Entomol. Ital., pp. 61-63. 1958 - Deux nouvelles variétés de Cryptocephalus du Maroc - Comptes rendus séances mens. Soc. Sciences Naturelles Physiques Maroc, pp. 196-197. 1958 - Aggiunte e correzioni alla « Revisione dei Cryptocephalus italiani » - Boll. Soc. Entomol. Ital., 88, pp. 122-123. 1959 - Note su alcuni Pachybrachys appenninici e descrizione di una nuova razza - Memorie Museo Civ. Storia Natur. Verona, 7, pp. 199-201, 1 fig. 1960 - Ricerche sui Cryptocephalus dell’Africa settentrionale - EOS, 36, pp. 137-139. 1961 - Contributo alla conoscenza dei Cryptocephalus - Boll. Soc. Entomol. Ital., 91, N. 5-6, . 94-96. 1962 - ee forme di Cryptocephalus paleartici (Coleoptera, Chrysomelidae) appartenenti al Museo Nazionale di Storia Naturale di Budapest - Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici, Pars Zoologica, 54, pp. 327-328. 536 M. BURLINI Cryptocephalus subgen. Cryptodontus n. subgen. Femori posteriori del $ forniti di una sporgenza dentiforme mediana, con- tenente una fossetta; tibie anteriori del 3 bisinuate internamente e con la parte distale sporgente verso l’interno (figg. 1 e 2). Specie tipo: Cryptocephalus (Cryptodontus) informis Suffr. Cryptocephalus (Cryptodontus n. subgen.) informis Suffr. BuRLINI - 1955, Memorie Soc. Entomol. Ital., 34, p. 38. Ritengo utile riportare la descrizione particolareggiata di questa rara specie, sulla base di due esemplari italiani da me recentemente esaminati: Descrizione dei 3d. Capo: fronte densamente punteggiata, rugosa, pianeggiante; clipeo spar- samente pubescente. Colore nero con il labbro, i palpi e le mandibole di colore bruno. Si notano quattro macchiette, due per lato, di colore giallo chiaro: due, strette ed allungate presso il margine interno del lobo superiore e due sotto il lobo inferiore degli occhi, talvolta assai poco visibili o completamente assenti. Antenne lunghe quanto tre quarti del corpo, con il secondo articolo globoso, quasi tanto lungo che largo, il terzo ed il quarto circa di eguale lunghezza. Colore nero con i primi tre articoli parzialmente rosso bruni. Pronoto glabro, convesso, trasverso, con la massima larghezza nel terzo posteriore, in avanti fortemente ristretto. Bordo laterale spianato piuttosto largo. I margini laterali, osservati dall’alto, sono visibili completamente e contem- poraneamente sui due lati. Punteggiatura doppia: punti principali discretamente impressi, fondo finissimamente zigrinato e punteggiato. Colore nero. Scutello convesso, lucido, nero, con il margine posteriore arrotondàto e con una depressione trasversa sulla parte anteriore. Elitre glabre, con i lati paralleli, lunghe poco meno di tre volte il pronoto, con callo omerale ben sporgente, limitato all’interno da una profonda fossetta; margine laterale di media larghezza; parte prossimale subomerale dell’ epipleura stretta, allungata e scavata a grondaia. Punteggiatura fina e fitta, con gli inter- 1963 Sulla variabilità morfologica del fallo in Cryptocephalus labiatus L. - Boll. Soc. Entomol. Ital., 93, pp. 162-164, 1 fig. 1963 - Due note sulle Cryptocephalus (Col. Chrysomelidae) - Folia Entomologica Hungarica (Series nova), 16,: pp. 157-158. 1963 - Nota sul Pachybrachys siculus Weise - Memorie Museo Civ. Storia Natur. Verona, 11, op. 1334134, 1 fig, 1963 - Contributo alla conoscenza dei Cryptocephalini paleartici. Pachybrachys lindbergi n. sp., della Penisola Iberica - Boll. Soc. Entomol. Ital., 93, pp. 148-150, 4 figg. 1964 - Nota sul Cryptocephalus luridicollis Suffr. e Cryptocephalus cisti Pic. - Boll. Soc. Entomol. Ital., 94, p. 198. 1964 - Corylus avellana pianta ospite di Cryptocephalus parvulus Müll. - Boll. Soc. Entomol. Ital., 94, pp. 111-112. 1965 - Contributo alla conoscenza dei Cryptocephalini paleartici. Cryptocephalus espanoli, n. sp., della Penisola Iberica - Boll. Soc. Entomol. Ital., 95, pp. 17-19, 4 figg. 1967 - Addenda alla « Revisione dei Cryptocephalus »; XXI Contributo alla conoscenza dei Crypto- cephalini - Boll. Soc. Entomol. Ital., 97, pp. 129-132. [Per una svista, nella numerazione progressiva dei Contributi, che ha avuto inizio da questo lavoro, è stato tralasciato un lavoro]. 1968 - Revisione delle specie italiane e della maggior parte delle specie europee del genere Pa- chybrachys Chevr. XXII Contributo alla conoscenza dei Cryptocephalini - Memorie Soc. Entomol. Ital., 47, pp. 11-116, 2 figg. e 5 tavole. 1969 - Cryptocephalus fulvus Goeze, subsp. schatzmayri nova. XXIII Contributo alla conoscenza dei Cryptocephalini - Boll. Soc. Entomol. Ital., 99-101, N. 5-6, pp. 114-115. NUOVO SOTTOGENERE E NUOVA SPECIE DI CRYPTOCEPHALUS 537 valli finissimamente zigrinati, non rugosi e senza traccia di strie o di carene lon- gitudinali. Colore arancio, tendente al rosso, con tre macchie nere su ciascuna elitra: la prima, rotondeggiante, situata poco dietro al callo omerale; la seconda, pure rotondeggiante, alla stessa distanza dal margine anteriore e dalla sutura; queste due macchie risultano equidistanti dal margine anteriore; la terza mac- chia, che è più grande e un poco trasversa, é situata dietro la meta lunghezza ed un poco piu vicina al margine laterale che alla sutura. Cryptocephalus (subgen. Cryptodontus n. subgen.) informis Suffr. Fig. 1 - Femore posteriore sinistro, visto dalla parte inferiore. Fig. 2 - Tibia anteriore sinistra, vista dalla parte su- periore. Zampe nere con pubescenza bianchiccia. Tibie anteriori bisinuate nella. parte interna, con la parte apicale fornita di un prolungamento verso l’interno (v. fig. 2). Tarsi anteriori di media larghezza, col primo articolo triangolare, largo quanto la parte apicale della tibia; secondo articolo più corto e alquanto più stretto; terzo articolo largo quanto il primo, profondamente bilobato; l’ar- ticolo ungueale sporge per un quarto della sua lunghezza dai lobi del terzo. L’estremita della tibia anteriore è alquanto rossiccia, specialmente al di sotto. Tibie intermedie curve con un’espansione laminare al margine apicale interno. Femori posteriori molto curvi e muniti verso la metà del lato interno di una spor- genza dentiforme a margini rotondeggianti che contiene una profonda fossetta a fondo lucido (v. fig. 1). Tibie posteriori curve, senza dilatazione a forma di lamella nella parte distale. 538 M. BURLINI Prosterno molto stretto fra le anche anteriori ingrossate; dietro queste si allarga formando una superficie triangolare incavata; mesosterno alquanto concavo, con punteggiatura fitta; metasterno striato e rugoso trasversalmente. Tutta la parte inferiore del corpo nera, comprese le anche ed 1 trocanteri, con fina pubescenza bianchiccia. Ultimo urosterno visibile, con una fossetta poco punteggiata, a fondo lu- cido, la cui parte anteriore è limitata da un margine curvo. Ultimo urotergo sottilmente marginato, nero, finemente punteggiato, con intervalli rugosi. Lungh. mm 7; largh. mm 3,6. Per la facies, si avvicina al 3 del Crypt. loreyi Sol. Il fallo è simile a quello di C. tricolor. Dé qui i principali caratteri che differenziano le due specie loreyi Sol. e informis Suffr. C. loreyi Sol. 3 Pronoto molto trasverso, con punteg- giatura semplice; fondo quasi lucido. . Scutello senza depressione trasversa. Elitre meno lucide, con callo omerale meno sporgente, punteggiatura più grossa, con intervalli spesso rugosi e con traccia di interstrie careniformi specialmente sulla parte lateroposteriore ; colore giallo arancio più chiaro; macchia anteriore interna situata più lontana dal margine anteriore che la macchia omerale. Tibie anteriori non bisinuate interna- mente e con la parte apicale non curvata e non sporgente verso l’interno. Tarsi anteriori enormemente svilup- pati col primo articolo tre volte più largo che la parte apicale della tibia. Femori posteriori senza sporgenza den- tiforme sul lato interno. Tibie posteriori allargate a forma di lamina nella parte apicale interna. Statura maggiore. MESI, Pronoto meno trasverso, con punteg- giatura doppia. Scutello con una depressione trasversa. Elitre più lucide, con callo omerale più sporgente, punteggiatura più fina con intervalli non rugosi e senza traccia di strie e di carene; colore arancio più tendente al rosso; macchie omerale ed anteriore interna equidistanti dal margine anteriore dell’elitra. Tibie anteriori bisinuate sul lato in- terno e con la parte apicale terminante verso l’interno con una appendice curva (VD 2). Tarsi anteriori poco allargati, con il primo articolo largo quanto l’estremità della tibia. Femori posteriori muniti sul lato in- terno di una sporgenza dentiforme con- tenente una fossetta (v. fig. 1). Tibie posteriori non allargate a forma di lamina nella parte apicale interna. Statura minore. Di questa specie ho esaminato recentemente due esemplari 3g che mi sono stati trasmessi in studio dal Sig. Luciano Spezia di Milano. Detti esemplari portano la località: Ferriere, M. Megna (Piacenza), 1.6.65 e furono raccolti dal Sig. Carlo Pesarini, il quale comunica che 1 reperti stavano su piante di Junipe- rus a circa 900 metri di altitudine. NUOVO SOTTOGENERE E NUOVA SPECIE DI CRYPTOCEPHALUS 539 Cryptocephalus subgen. Cerodens n. nov. per Ceropachys Burl. 1953, nec Cosra 1847 Specie tipo: Cryptocephalus (Cerodens) emiliae Burl., 1954. Nel 1953 ho descritto il nuovo sottogenere Ceropachys per il Cryptoce- phalus Rocheri (il nome della specie fu poi da me mutato perchè preoccupato, in Crypt. emiliae Burl. 1954). Il sottogenere in oggetto è caratterizzato dalle antenne corte e dentate con gli articoli dal quarto al decimo triangolari, simili a quelli del genere Gynandrophthalma. Dato che in seguito ho appurato che esisteva un Ceropachys Costa 1847 (Coleoptera Colydiidae), muto il nome in Cerodens n. nov. T'ABELLA DEI SOTTOGENERI DEL GENERE Cryptocephalus Geoffr., BASATA SU QUELLA DI LOPATIN (1), CON L'AGGIUNTA DEI SOTTOGENERI Cerodens n. nov. E Cryptodontus n. subgen. PS (13) Antenne lunghe, filiformi. N (14) Femori posteriori semplici, senza sporgenza dentiforme mediana nel &. 3 (4) L'ultimo articolo dei tarsi sporge dai lobi del terzo articolo per più di metà, (spesso per due terzi) della sua lunghezza. Elitre con peluzzi corti e radi, specialmente sui lati e sul declivio apicale . A 3 \ . subg. Asiopus Lopat. Specie tipica: Cryptocephalus (As.) Aavicollis F. 4 (3) L’ultimo articolo dei tarsi sporge dai lobi del terzo articolo per non più della metà della sua lunghezza. 5 (6) Le epipleure delle elitre sono orizzontali e, osservando l’esemplare di lato, sono visibili soltanto nella regione scapolare. Zampe molto robuste, con le tibie care- nate i : x . subg. Disopus Steph. Specie tipica Crprocep talus Cie) ne L. 6 (5) Le epipleure delle elitre sono oblique o quasi verticali e osservando l’esemplare di lato, sono ben visibili. 7 (8) Le elitre sono coperte di lunga pubescenza eretta. Colore azzurro metallico o azzurro verde, uniforme o con macchia apicale gialla nella £. Le tibie posteriori del 4 sono spesso allargate a forma di paletta nella parte distale interna. subg. Proctophysus Redtb. Specie tipica: Cryptocephalus (Proct.) schaefferi Schrank. (7) Elitre glabre. Tibie posteriori normali. © 00 (10) Capo piccolo; margine interno dell’occhio leggermente sinuato. Pronoto forte- mente convesso con margine laterale molto stretto. Elitre con strie regolari di punti. La parte apicale del fallo presenta, con i parameri, due o tre punte. Lung. 1,6-3 mm. subg. Burlinius Lopat. Specie tipica: Cryptocephalus (Burl.) fulvus Goeze. 10 (9) Capo grande o normale; margine interno degli occhi con sinuosità più profonda, spesso molto profonda. 11 (12) Prosterno stretto, spesso largo quanto il diametro di un’anca anteriore. Terzo ar- ticolo dei tarsi asimmetrico nel & . . subg. Heterodactylus Medv. Specie tipica: Cryptocephalus (Heterod.) i Weise. 12 (11) Prosterno più largo del diametro di un’anca anteriore. subg. Cryptocephalus Geoffr. s. stricto Specie tipica: Cryptocephalus decemmaculatus L. 13 (1) Antenne corte, non filiformi, con gli articoli dal quarto al decimo dentati; ultimi ar- ticoli, nel 3, tanto lunghi sha larghi È 1 . subg. Cerodens nov. Specie tipica: Cryptocephalus (Cerod.) ui Burl, (Marocco). 14 (2) Femori posteriori del 3, muniti di una grossa sporgenza dentiforme contenente una fossetta. Tibie anteriori del 4 bisinuate internamente e con la parte distale sporgente verso l’interno (fig. 1 e 2) ; P subg. Cryptodontus nov. Specie tipica: Cryptocephalus (Cryptod.) informis Suffr. (1) Lopatin I.K., 1965 - Systematic notes on Cryptocephalus Geoffr. (Coleoptera Chry- somelidae). - Acta entomologica bohemoslovaca, 62, N. 6, 20.11.1965, pp. 451-457. 540 M. BURLINI RIASSUNTO Si descrive Cryptocephalus (Cryptodontus n. subgen.) informis Suffr., su es. dell’ Appennino Piacentino (Italia sett.) e si attribuisce al sottogenere Ceropachys Burl. il nome Cerodens n. nov. Si presenta poi una Tabella aggiornata dei sottogeneri di Cryptocephalus e si riporta l’elenco dei Contributi dell'A. sui Cryptocephalini. SUMMARY Cryptocephalus subgen. Cryptodontus n., C. subgen. Cerodens n. nov. and key for the subgenera of Cryptocephalus (Coleoptera). Cryptocephalus (Cryptodontus n. subgen.) informis Suffr. (Appennino Piacentino, North Italy) is described and the new name Cerodens n. nov. is attributed to the subgenus Ceropachys Burl. An up-to-date key for the subgenera of Cryptocephalus is lastly given and the contributions of the Author on Cryptocephalini are listed. Indirizzo dell’A.: M. Burlini, 31050 Ponzano Veneto (Treviso). arr ù 541 MARCELLO LA GRECA Istituto Policattedra di Biologia animale dell’Università di Catania il, DIFFERENZIAMENTO SPECIFICO E SUBSPECIFICO DELLE POPOLAZIONI APPENNINICHE DI COPHOPODISMA (*) (Orthoptera) I. PREMESSA Fra gli elementi faunistici più tipici del popolamento Ortotterico di alta montagna in Europa sono da annoverare i Podismini, rappresentati in quell’am- biente da numerosi generi, alcuni dei quali (Podisma, ad esempio) hanno una ampia diffusione anche fuori d'Europa, mentre altri possono essere strettamente endemici, come Chortopodisma e Pseudoprimna del M. Baldo e del Trentino. Diverse specie di Podismini vivono anche sulle alte quote dell'Appennino set- tentrionale e centrale, mentre essi mancano completamente nell’Appennino me- ridionale a sud del Massiccio del Matese: nell'Appennino settentrionale si tro- vano soltanto specie del gen. Podisma di chiara origine quaternaria e quindi de- rivanti da ondate migratrici occorse durante le glaciazioni (LA Greca 1966), mentre nell'Appennino abruzzese e nel Matese è largamente diffuso il gen. Cophopodisma che manca più a nord, Alpi comprese, ma che si rinviene nuova- mente nei Pirenei. Questo tipo di distribuzione del gen. Cophopodisma ed il fatto che nell'Appennino centrale esso è rappresentato da numerose specie alta- mente differenziate, ci fa ritenere che il genere sia di origine prequaternaria; la sua presenza nei monti dell'Abruzzo ha quindi un significato ben diverso da quello che hanno le Podisma in Appennino e nelle Alpi: queste sono elementi invasivi pleistocenici, le Cophopodisma sono invece elementi antichi, autoctoni dell'Appennino, che sorge dal mare soltanto nel Miocene medio e superiore. Esse quindi non possono essere giunte sui nostri monti prima di questo periodo, ed è probabile che alla fine del Miocene, quando i movimenti orogenetici hanno por- tato alla quasi totale emersione di Alpi, Pirenei e Appennini (fino al Matese), questo genere popolasse già le cime dei rilievi e che la sua diffusione si sia com- pletata nel corso del Pliocene. Le vicissitudini climatiche del tardo Pliocene e del Pleistocene devono aver determinato la scomparsa del genere dai rilievi più drasticamente colpiti ed esso si deve essere salvato soltanto in quelle zone ove il fenomeno glaciale si presentava con minor incidenza ed in maniera più di- scontinua (Pirenei ed Appennini) cosa che ha favorito la frequente formazione di zone di rifugio distribuite a mosaico, anzichè con andamento lineare come invece è avvenuto sulle Alpi ai margini del grande ghiacciaio alpino. (*) Ricerche eseguite con un contributo del C.N.R. 542 M. LA GRECA D’altra parte, è regola pressocchè generale (almeno io non ne conosco ec- cezioni) che le specie di Ortotteri di clima freddo che hanno esteso con grande ampiezza il loro areale in coincidenza delle glaciazioni pleistoceniche, non sono mai specie originatesi sui monti europei, ma sempre specie provenienti da est, di solito di origine siberiana o centro-asiatica. II. LE RICERCHE SULLE Cophopodisma APPENNINICHE La prima Cophopodisma appenninica è stata descritta da 'l'ARGIONI- T'OZZETTI nel 1881, col nome di Pezottetis Costae su materiale proveniente dal M.te Mor- rone (Maiella) e fino al 1954 i rari reperti di Cophopodisma nell'Appennino abruz- zese (Terminillo, Gran Sasso, Matese) venivano attribuiti tutti a questa specie, indicata sempre più correttamente con i nomi dapprima di Podisma costae e. Fig. 1 - Cophopodisma samnitica samnitica La Gr. 3 poi di Cophopodisma costai. Nel 1954, riesaminando il materiale in mio poscesso, quello esistente nci Musei di Vienna, di Parigi e di Londra e quello di alcune collezioni private, riconoscevo, sulla base dello studio dell’edeago, che nell’Ap- pennino si trovavano 4 forme distinte di Cophopodisma, a due a due presentanti un certo grado di affinità, per cui veniva da me stabilita sui nostri monti l’esi- stenza di due specie diverse, ciascuna rappresentata da due sottospecie, aventi la distribuzione seguente: Cophopodisma costai costai (T'arg.-Tl'ozz.) - M.te Morrone, Maiclletta, Maiella. Cophopodisma costai ebneri La Greca - M. Terminillo. Cophopodisma samnitica samnitica La Greca - Matese. Cophopodisma samnitica fiscellana La Greca - Gran Sasso. Era facile comprendere come questa situazione non potesse rappresentare che un primo avviamento alla soluzione del differenziamento specifico e subspe- cifico delle varie popolazioni appenniniche di Cophopodisma che, anche se fino ad allora non erano state indicate per altri monti della penisola, dovevano certa- mente esscre largamente presenti su tutti 1 maggiori rilievi d'Abruzzo e del Lazio. DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 543 Infatti già nello stesso lavoro, sulla base di due maschi, uno di La Meta e l’altro dei monti di Scanno (non meglio precisati) riconoscevo l’esistenza di altre po- polazioni differenziate che, però, non definivo dal punto di vista sistematico in attesa di ulteriori e più abbondanti reperti. ‘Tali ricerche sono state condotte da BACCETTI nel 1958 e 1959 su Gran Sasso, Terminillo e Maiella e da me in tre campagne estive (1963, 1964 e 1966) Fig. 2 - Cophopodisma samnitica samnitica La Gr. 7 sui Monti della Laga, Simbruini, Ernici, gruppo del Velino-Sirente, gruppo dei monti del Parco Nazionale d’Abruzzo e rilievi circostanti. In base alle sue ri- cerche BACCETTI potè stabilire che sul Gran Sasso vive anche la C. costaz tipica e che sulla Maiella esiste una nuova forma, che egli ha considerato come una nuova sottospecie di C. samnitica, indicandola col nome di C.s. lucianae. Nel corso delle mie campagne ho raccolto abbondante materiale di questo genere di Podismini cd ho potuto stabilire quanto segue: a) effettivamente quasi tutti i rilievi dell’Abruzzo di quota superiore ai 1700 metri ospitano le Cophopodisma; 544 M. LA GRECA b) esse sono presenti anche sui massicci laziali degli Ernici e dei Simbruini; c) i massicci più settentrionali popolati delle Cophopodisma sono i M.ti Reatini ed il Gran Sasso (esse sono assenti dai Monti della Laga) mentre il mas- siccio più meridionale è il Matese (sono certamente assenti dal M. Volturino e dal Pollino). d) lo studio della distribuzione delle diverse popolazioni sui monti esplo- rati, la scoperta di forme nuove, il confronto di tutte le popolazioni differenziate rinvenute nell’area esplorata e la valutazione del loro grado di differenziazione, hanno permesso di stabilire che tutte le sottospecie finora note devono essere elevate al rango di specie, alle quali vanno aggiunte altre due nuove, ciascuna comprendente più sottospecie. I risultati sulla evoluzione delle Cophopodisma appenniniche, in attesa che potesse essere pubblicato il presente lavoro con la definizione delle nuove forme (1), sono stati da me in gran parte anticipati in due note (LA GRECA, 1965 e 1966) nelle quali veniva esaminato il problema dell’origine degli Ortotteri ap- penninici di alta quota. Allo stato attuale delle nostre conoscenze le Cophopodisma italiane compren- dono quindi le seguenti specie e sottospecie: 1. C. costai Targ.-Tozz. - Gran Sasso, Maiella. 2. C. ebneri La Greca - Monti Reatini (M. Terminillo). 3. C. fiscellana La Greca - M. Giano (Monti Reatini), Gran Sasso, Velino- Sirente, M. Autore (Simbruini), rilievi settentrionali dei Monti del Parco Nazionale d’Abruzzo. aN . C. baccettii La Greca - Gran Sasso. . C. trapezoidalis La Greca a) trap. trapezoidalis La Gr. - La Meta. b) trap. aprutiana La Gr. - rilievi centrali del Parco Naz. d’Abruzzo. c) trap. curvula La Gr. - Simbruini, Ernici. Ut 6. C. acuminata La Greca a) ac. acuminata La Gr. - Rilievi situati fra la strada per Roccaraso e la strada per Scanno. b) ac. marsicana La Gr. - Rilievi situati fra la strada di Scanno e la strada di Pescasseroli. =] . C. lucianae Baccetti - Maiella. 8. C. samnitica La Gr. - Matese. III. SISTEMATICA DELLE Cophopodisma APPENNINICHE Tutte le Cophopodisma dell'Appennino sono pressochè indistinguibili fra loro sulla base dei caratteri della morfologia esterna; tali caratteri, data l'ampiezza della variabilità individuale di ciascuna forma, hanno un valore puramente sta- tistico; ciò vale per la forma del pronoto, per la furcula del 10° urotergo, per (1) Per vari motivi, in parte indipendenti dalla mia volontà, questo lavoro vede la luce con due anni di ritardo. DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 545 la lamina sopranale del maschio, per l’ovopositore della femmina, per le dimen- sioni del corpo ed era già stato da me illustrato nel secondo capitolo del mio precedente lavoro sulle Cophopodisma (LA GRECA 1954). Come avevo allora in- dicato, ottimi caratteri sono invece forniti dall’apparato copulatore maschile e precisamente dalle strutture costituenti l’edeago (fig. 3-6): gli stiletti copulatori dorsali e gli stiletti copulatori ventrali, nonchè la forma del canale spermatoforico delimitato dai due stiletti copulatori ventrali. Per la descrizione morfologica dell'apparato copulatore delle Cophopodisma rimando allo stesso capitolo del precedente lavoro. Ritengo utile far risaltare come in una medesima popolazione le caratte- ristiche dell’edeago si conservino rigorosamente costanti e in certi casi esse si mantengano tali anche in popolazioni lontane fra loro e reciprocamente ben iso- late: si consideri, ad esempio, il caso di C. fiscellana (fig. 11). In altri casi, po- polazioni contigue e presentanti l’edeago costituito secondo un dato schema, manifestano però nella sua struttura differenze più o meno accentuate, distri- buite geograficamente in maniera significativa (per effetto dell’esistenza di bar- riere più o meno efficienti), che stanno manifestamente ad indicare vari gradi di differenziazione corrispondenti al succedersi nel tempo di momenti diversi di isolamento: ciascuna forma differenziata si mantiene straordinariamente omogenea in seno ad ogni popolazione; tale è il caso del gruppo di specie C. acuminata e C. trapezoidahs (figg. 6 e 7). Abbiamo quindi nel genere Cophopodisma la possibilità, sulla base dell’esame dell’edeago, non solo di definire in maniera inequivocabile lo status sistematico di una data popolazione, ma anche di stabilire affinità fra popolazioni, di riconoscere gradi di intensità del differenziamento e quindi la successione con cui determi- nate popolazioni si sono evolute. 1. Cophopodisma costai (Targ.-Tozz.) Pezotettis Costae Targioni-Tozzetti, 1881, Bull. Soc. Ent. ital., 13: 185. Pezotettix costae Brunner v. Watt., 1882, Prod. eur. Orth.: 229. Podisma costae Scudder, 1898, Proc. U.S. Nat. Mus., 20: 113. Podisma costa: Salfi, 1935, Boll. lab. zool. gen. agr. Portici, 28: 225-229, fig. 5 A-F (partim: Maiel- letta). Cophopodisma costae Dovnar-Zapolsky, 1933, Trav. Inst. Zool. Ac. Sc. URSS, 1. Cophopodisma costai costai La Greca, 1954, Ann. Ist. Mus. Zool. Un. Napoli, VI, n. 7, fig. 8, HS 19, 25, Cophopodisma costai costai Baccetti, 1958, Redia, 43: 393-394. Cophopodisma costai costai Baccetti, 1959, Redia, 44: 267-271, fig. VI-VIII. Cophopodisma costai La Greca, 1965, Proc. XII. Int. Congr. Ent., London 1964: 458. Cophopodisma costai La Greca, 1966, Rend. Acc. Naz. Ital. Entom., XIII (1965): 19-33, fig. 4. Stiletti dorsali dell’edeago, piccoli; ciascuno con una base piuttosto ri- stretta e slanciata, che si dilata lateralmente in un apice trasverso, piccolo, che poi si ripiega ventralmente (fig. 3 b). Stiletti copulatori ventrali (fig. 3a) costituiti ciascuno da una lamina arcuata ventralmente e col margine distale arrotondato; in prossimità del margine laterale di tale lamina si solleva una cresta laminare che si accartoccia su se stessa ventralmente in modo da determinare, con lo stiletto dell’altro lato un canale spermatoforico, ampio e svasato. Questa specie è presente su tutti i monti della Maiella salvo che sulle pen- dici più meridionali del massiccio ove è sostituita dalla C. lucianae Baccetti (Bac- CETTI 1959). Essa è stata inoltre rinvenuta sul Gran Sasso ove convive pressocché dovunque con C. fiscellana La Greca. 546 M. LA GRECA C. costai vive oltre i 2000 metri, raggiungendo anche le vette più alte fino a m 2700; in condizioni particolari può scendere in basso fino a m 1450 (BACCETTI 1959). Maiella: M. Morrone (località tipica) (TARGIONI-TOZZETTI, LA GRECA); Maielletta (LA Greca, BACCETTI); Blockhaus, M. Cavallo, M. Foca- lone, Sella di Acquaviva, M. Acquaviva, Valle di Macchia Lunga, Piano della Casa, Valle di Taranta, M. Amaro, Valle di Femmina Morta, M. Macellaro (BACCETTI). tete. Fig. 3 - Edeago di C. costai della Majella (a,b), di C. lucianae della Majella (c,d), di C. samnitica del Matese (e di M. Miletto, f e g della Gallinola), di C. baccettii del Gran Sasso (h,7). In b, c, f, i sono rappresentati gli stiletti copulatori dorsali; in a, d, e, g, A gli stiletti copulatori ventrali visti ventralmente. DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 547 Gran Sasso: M. Siella, M. San Vito, Vado di Siella (BACCETTI 1958); Campo Imperatore, M. Scindarella, Campo Pericoli, M. Aquila, M. Portella. 2. Cophopodisma ebneri La Greca Cophopodisma costai ebneri La Greca, 1954, Ann. Ist. Mus. Zool. Univ. Napoli, VI, n. 7, fig. 3, 15} db 20 251 TI T2 Podisma costae Ebner, 1915, Deut. ent. Zeit., 557-559 (partim: T'erminillo). Cophopodisma costai ebneri La Greca, 1955, Boll. Zool., XXII, fig. 12: 526. Cophopodisma ebneri La Greca, 1965, Proc. XII. Int. Congr. Ent., London 1964: 458. Cophopodisma ebneri La Greca, 1966, Rend. Acc. Naz. Ital. Entom., XIII (1965): 19-33, fig. 4. Questa specie, originariamente da me considerata come una sottospecie di C. costai in realtà ne differisce profondamente soprattutto per quanto riguarda Fig. 4 - I due aspetti nei quali si presenta l’edeago di C. ebneri del Terminillo; nella fila di si- nistra l’edeago è rappresentato in condizioni di detumescenza, in quella di destra in condizioni di turgore; a,b, stiletti copulatori ventrali; c,d, stiletti copulatori dorsali; e,f, edeago visto dalla estremità apicale, lievemente spostato verso il dorso. 548 M. LA GRECA gli stiletti copulatori ventrali: questi non sono laminari, ma grossolanamente conici, con la base di ognuno rappresentata dal margine mediale, presentante un piccolo processo all’incirca al centro, mentre apicalmente essa è scavata da una stretta doccia che assieme alla doccia dello stiletto dell’altro lato, forma il canale spermatoforico. Gli stiletti ventrali, in questa specie, si presentano di aspetto diverso se sono in stato di turgore (turgore che non di rado si può ottenere con il trattamento a caldo con la KOH) o in stato di detumescenza (fig. 4a, b, e, f). Anche gli stiletti dorsali sono chiaramente diversi da quelli delle specie precedenti: essi hanno un collo più tozzo che apicalmente si dilata in una parte rigonfia, trasversa, ma non ripiegata ventralmente; invece l’angolo postero- mediale si proietta in una punta acutamente arrotondata. Questa specie, dal copulatore maschile ben differenziato, è strettamente localizzata sulle alte quote del Massiccio del T'erminillo, tanto che il vicino M. Giano (che assieme al Terminillo costituisce il gruppo dei Monti Reatini) è popolato da un’altra specie, la C. fiscellana. Località tipica: M.te Terminillo (Monti Reatini). 3. Cophopodisma fiscellana La Greca Cophopodisma samnitica fiscellana La Greca, 1954, Ann. Ist. Mus. Zool. Univ. Napoli, VI, n. 7, ng. 130e 22. a costae Ebner, 1915, Deut. ent. Zeit. 557-559 (partim: Gran Sasso, Vado di Corno). Cophopodisma samnitica fiscellana Baccetti 1958, Redia, 43: 395-396. Cophopodisma samnitica fiscellana Baccetti 1959, 44: 275, 276, fig. XII. Cophopodisma fiscellana La Greca, 1965, Proc. XII. Int. Congr. Ent., London 1964: 458. Cophopodisma fiscellana La Greca, 1966, Rend. Acc. Naz. Ital. Entom., XIII (1965): 19-33, fig. 4. 3 Stiletti copulatori dorsali molto ampi, nel loro complesso formanti un insieme almeno del doppio pit largo che lungo: in seno ad una stessa popola- zione essi sono abbastanza variabili, senza che esista pero alcuna correlazione con determinate localizzazioni geografiche; l’aspetto più frequente di ciascuno stiletto dorsale è quello di un quarto di circonferenza, con l’arco di 90° corri- spondente al suo margine laterale (fig. 5a); tale quarto di circonferenza in taluni esemplari (mai in popolazioni definite) tende ad accorciarsi e di conseguenza il margine laterale, invece che un arco regolare, in proporzione appare più o meno sporgente lateralmente e più o meno fortemente incurvato, assumendo un aspetto grossolanamente triangolare (fig. 5b,c); questa tendenza appare spinta al mas- simo in un individuo del M.te Sirente (fig. 5h) che ritengo anomalo, anche perchè l'esemplare unico è molto più piccolo del normale. Gli stiletti copulatori ventrali (fig. 5,d-g) si mantengono molto più uni- formi e costanti nel loro aspetto che non quelli dorsali: anche essi sono molto ampi, tetraedrici, con la superficie ventrale approssimativamente triangolare, con il vertice arrotondato e rivolto anteriormente (verso il basso nella figura), mentre la base è largamente arcuata; le superfici mediali dei due stiletti sono in- cavate in tutta la loro lunghezza in modo da costituire, affrontandosi, un canale spermatoforico che apicalmente appare abbastanza svasato. Il piccolo maschio del M. Sirente con stiletti dorsali anomali presenta anche gli stiletti copulatori ventrali di tipo fortemente anomalo (fig. 5 1). È interessante notare che mentre le popolazioni del Gran Sasso sono molto uniformi per quanto riguarda la variabilità degli stiletti copulatori, tale variabilità è soprattutto accentuata nelle popolazioni del gruppo del Velino e dei Simbruini che, perciò sembrano offrire le premesse per un possibile differenziamento raz- ziale; questo, però, è ancora scarsamente evidenziabile. DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 549 Questa è la specie più largamente diffusa nell'Appennino abruzzese ove si trovano diverse popolazioni che sono state sicuramente isolate (fig. 11) almeno per tutta la durata del Postglaciale, ma alcune forse già prima dell’ultima glacia- zione. Essa vive ad altitudini che di rado scendono al disotto di 1800 metri ed è più frequente fra 1 1800 e 2400 metri; BACCETTI (1958) la menziona per la ri- Fig. 5 - Edeago di C. fiscellana : a,b,f,g, dei Monti della Magnola (gruppo del Velino); c,e, di M. Autore (Simbruini); d, del Gran Sasso; h,1, edeago anomalo di un esemplare del M. Sirente. In a,b,c,h sono rappresentati gli stiletti copulatori dorsali, in c,d,e,f,g,t quelli ventrali visti ven- tralmente. dotta fascia subnivale del Gran Sasso, ricordando che raggiunge i margini del ghiacciaio del Calderone a 2700 metri: la quota più bassa alla quale la ho rin- venuta è di 1550 metri (Campo Felice nel gruppo del M. Velino). Gran Sasso: Campo Imperatore (località tipica), Campo Pericoli, M. Portella, M. Aquila, Corno Grande, Vallone dei Ginepri, Vado di Corno, M. Scindarella, Val Maone (BaccETTI 1958). Monti Reatini: M. Giano (leg. BACCETTI). Gruppo del Velino: M. Cagno, M. Cefalone, Piano di Campo Felice, M. Puzzillo, Iaccette di Capo Pezza, M.ti della Magnola, M. Sirente. Monti S1mbh rain ANT ea tare. M.onti .diet Pare, Naziomale di’ Abruzzo. prato Maiuri, M. Schiena Cavallo, M. Cornacchia. 550 M. LA GRECA 4, Cophopodisma baccettii n. sp. Cophopodisma baccettii La Greca, 1965, Proc. XII. Int. Congr. Ent. London 1964: 458. Cophopodisma baccettii La Greca, 1966, Rend. Acc. Naz. Ital. Entom., XIII: 19-33, fig. 4. Di questa specie, certamente molto affine alla precedente, con la quale con- vive, ho visto soltanto due maschi raccolti a Campo Imperatore (Gran Sasso); la sua affinità con C. fiscellana è tale che, se l’avessi rinvenuta come popolazione isolata, l’avrei considerata come una sua sottospecie. Mi decido a descriverla come specie nuova anche perchè è essa chiaramente al di fuori dei normali limiti di variabilità di C. fiscellana precedentemente descritti ed è stata rinvenuta sul Gran Sasso ove (come si è già detto) ee ‘ultima specie presenta invece stiletti copulatori di tipo molto uniforme. Gli stiletti copulatori dorsali (fig. 3,1) ricordano per l’aspetto quelli di C. ebneri, ma sono decisamente più trasversi e più grandi e lateralmente fortemente arrotondati: essi, per la loro forma, occupano quasi una posizione intermedia fra gli stiletti dorsali di C. ebneri e la condizione di più accentuata variabilità di C. fiscellana, come riscontrata in taluni individui dei M.ti della Magnola (fig. 5, b). Gli stiletti copulatori ventrali (fig. 3, h) sono più affini a quelli di C. fi- scellana ma, visti ventralmente, offrono un profilo ben diverso, in quanto non presentano un’apice strettamente arrotondato rivolto anteriormente ed i margini posteriore (disposto in alto nella figura) e laterale formano una linea pressocchè continua e solo lievemente arcuata; il canale spermatoforico è molto ampiamente svasato in quasi tutto il suo decorso. Gran Sasso: Campo Imperatore, m 2000 (leg. Ronsisvalle) (tipo e paratipo). 5. Cophopodisma trapezoidalis n. sp. Questa specie è ben caratterizzata dalla forma degli stiletti copulatori ven- trali ciascuno dei quali appare di forma trapezoidale con le basi maggiori (lati mediali) di ognuno di essi che si affrontano lungo la linea mediana; l’altezza del «trapezio » (cioè la distanza fra i due lati paralleli, vale a dire fra quello mediale e quello laterale) è più breve di tale base maggiore; tutti 1 4 angoli di ogni stiletto (compreso quello che ne costituisce l’apice) sono arrotondati e non chiaramente prominenti; il canale spermatoforico si apre ampiamente all’apice (fig. 6). Gli sti- letti copulatori ventrali manifestano una limitata variabilità, anche in una stessa popolazione, in quanto possono presentarsi più o meno allungati. Gli stiletti co- pulatori dorsali sono nettamente diversi da quelli delle specie precedenti, di forma triangolare con il vertice (che ne rappresenta l'estremità apicale) più o meno ar- rotondato e con una salienza più o meno accentuata a circa metà del margine mediale; tale variabilità è riscontrabile in popolazioni diverse, geograficamente ben distinte, mentre non appare negli individui di una medesima popolazione: in base ai caratteri forniti dagli stiletti copulatori dorsali è possibile quindi di- stinguere le seguenti tre sottospecie. 5a. C. trapezoidalis trapezoidalis subsp. n. Cophopodisma costae Ebner, 1915, Deut. ent. Zeit., 557-559 (partim, solo i riferimenti relativi a La Meta) Cophopodisma samnitica samnitica La Greca, 1954, Ann. Ist. Mus. Zool. Univ. Napoli, VI, n. 7, fig. 21 (partim, solo i riferimenti relativi a La Meta). Cophopodisma samnitica samnitica, 1955, Boll. Zool., XXII, 526-528, fig. 12 (partim, c.s.). Cophopodisma trapezoidalis La Greca, 1965, Proc. XII. Int. Congr. Ent. London 1964: 458. Cophopodisma trapezoidalis La Greca, 1966, Rend. Acc. Naz. Ital. Entom., XIII: 19-33, fig. 4. DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 551 L’apice degli stiletti dorsali si presenta da acutamente a mediamente ar- rotondato (fig. 6b,c); la salienza del margine mediale è appena accennata, per cui fra le parti distali dei due stiletti si trova uno spazio a V. Gli stiletti ventrali come nelle figure 6,i,l,m. | | La sottospecie popola tutti i pascoli da 1600 a 2200 metri, ma localmente può scendere più in basso, come nelle radure in mezzo alla faggeta di Val Re- sione (detta anche V. dell’Inferno). | La Meta (Parco Naz. d’Abruzzo): Val Resione (m. 1400) Lago Vivo (m 1600); Valle lunga (m 1900) (tipo, paratipi e allotipi); Fig. 6 - Edeago delle varie sottospecie di C. trapezoidalıs: nelle due file in alto gli stiletti copulatori dorsali (con la zigrinatura rappresentata soltanto in a), nelle due file in basso gli stiletti copulatori ventrali. C.t. trapezoidalis del gruppo della Meta (b,l, Valle Lunga; c,m, Val Resione; 1, La Meta); C. trapezoidalis aprutiana di Rifugio Pesco di Iorio nel Parco Naz. d’Abruzzo (a,n); C. trapezoi- dalis curvula di Campo Catino degli Ernici (d,e,g) e di M. Cotento dei Simbruini (f,h). 552 M. LA GRECA 5b. C. trapezoidalis aprutiana subsp. n. L’apice degli stiletti dorsali è acutamente arrotondato (fig. 6a), ma la ca- ratteristica più notevole è rappresentata dalla salienza del margine mediale, for- temente sviluppata e nettamente sporgente ad angolo retto, formando una sorta di gradino; pertanto lo spazio fra le parti distali dei due stiletti è molto ampio ed a forma di U ed in certi esemplari può apparire più nettamente quadrangolare di quanto non appaia nella figura. Stiletti copulatori ventrali non differenti da quelli della sottospecie tipica (fig. 6 n). Parco. Nazionale d’Abru zz .o.:..Rifugio Pesco;di;Torio,(m 187% località tipica); Pendici di M. Panico (Valle Fredda) (leg. Pee 8.1X.1968). 5c. C. trapezoidalis curvula subsp. n. L’apice degli stiletti dorsali, che sono piuttosto tozzi, è largamente arro- tondato; la salienza del margine mediale è netta e ben marcata (fig. 6d,e,f) ma non così fortemente sviluppate e sporgente come nella sottospecie precedente; pertanto lo spazio fra le parti distali dei due stiletti, pur avendo la forma ad U, è meno ampio che in C.t. aprutiana. Nessuna particolarità negli stiletti copulatori ventrali (fig. 6 g,h). Nelle zone ove il pascolo intensivo ha fortemente ridotto in altezza il manto erboso, come avviene a Campo Catino, la Cophopodisma si rifugia nei fitti cespugli di ginepro nano che si infittiscono sui margini rilevati della piana. Monti Ernici: Campo Catino (m 1750-1850, localita tipica); Pizzo Deta (m 1750-1900). VWeomti Sim bruise M. Cotento (m 1900). 6. Cophopodisma acuminata n. sp. Questa specie, affine alla precedente ed a C. samnitica, è definita parti- colarmente per la forma degli stiletti copulatori ventrali che apicalmente ter- minano ciascuno con un’apice più o meno prolungato e più o meno acuminato o subacuminato; tale variabilità non è in rapporto alla localizzazione geografica delle varie popolazioni, ma si presenta con varia accentuazione, anche in seno ad una stessa popolazione (v. fig. 7, e,f,l,m); invece assume un particolare significato geografico la variabilità di una incavatura preapicale del margine laterale di cia- scuno stiletto e del rapporto lunghezza/larghezza degli stiletti stessi che consen- tono di distinguere due gruppi di popolazioni scarsamente differenziate, ai quali attribuisco il valore di sottospecie. Anche la struttura dell’apice degli stiletti copulatori dorsali presenta una variabilità intraspecifica perfettamente concor- dante con quella degli stiletti ventrali in quanto vale a caratterizzare gli stessi due gruppi di popolazioni, rafforzando così ulteriormente l’opinione che si tratti di due sottospecie distinte. Già nel mio primo lavoro sulle Cophopodisma appenniniche (LA GRECA 1954) segnalavo l’esistenza in collezioni diverse dalla mia di due individui con queste particolarità strutturali degli stiletti copulatori ventrali; essi erano car- tellinati « Scanno » e « S. Pietro Avellana » ma poichè questi sono centri abitati in prossimità dei quali non esistono Cophopodisma, essi certamente dovevano es- sere stati raccolti su qualche monte imprecisato della zona: in attesa di ulteriori e più precisi reperti, attribuivo tali individui a C. samnitica, ma fin da allora se- gnalavo la possibilità che potesse trattarsi di popolazioni sistematicamente di- stinte almeno a livello subspecifico. DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 553 6a. C. acuminata acuminata subsp. n. Cophopodisma samnitica samnitica La Greca, 1954, Ann. Ist. Mus. Zool. Un. Napoli, VI, n. 7, fig. 23 (partim, solo i riferimenti relativi a Scanno e S. Pietro Avellana). Cophopodisma samnitica samnitica La Greca, 1955, Boll. Zool., XXII: 526-528, fig. 12 (partim, c.s.). Cophopodisma acuminata La Greca, 1965, Proc. XII. Int. Congr. Ent. London 1964: 458. Cophopodisma acuminata La Greca, 1966, Rend. Acc. Naz. Ital. Entom., XIII: 19-33, fig. 4. Gli stiletti copulatori dorsali sono triangolari, ma terminanti con un pro- lungamento digitiforme al vertice, ben arrotondato apicalmente; esso è deter- minato dal fatto che il margine laterale di ciascuno stiletto presenta una incava- Fig. 7 - Edeago delle sottospecie di C. acuminata: in a-d sono rappresentati gli stiletti copulatori dorsali, in e-m quelli ventrali visti ventralmente. C.a. acuminata di M. Greco (a,e,f); di Serra Fonte Leardi (b,g); di un esemplare cartellinato « Scanno » (4, v. nota 1 di pg. 8). C.a. marsicana di Valle Orsara (c); di M. Palombo (d,î); di Piano di Terraegna (/,m). 554 M. LA GRECA tura preapicale; il margine mediale non presenta alcuna salienza e per tale motivo gli apici digitiformi sono pressocchè contigui o scarsamente distanti l’uno dall’al- tro (fig. 7a,b,f,g). Gli stiletti ventrali (fig. 7 e-h) presentano una insenatura preapi- cale più o meno profondamente scavata che determina una notevole accentuazione dell'angolo postero-laterale di ciascuno stiletto (indicato con un asterisco nella fig. 7 h; confrontare anche la fig. 6 1). Parco Nazionale d'Abruzzo (Monti fra la strada per Scanne e la strada per Roccaraso): da Toppe del Tesoro a M.te Greco (1900-2100 m) (tipo, paratipi e allotipi); Serra Fonte Leardi (m 1800-1900) (1); pendici ovest di Serra Rocca Chiarano (m 1700). 6b. C. acuminata marsicana subsp. n. Questa sottospecie è caratterizzata da stiletti copulatori dorsali più netta- mente triangolari e più tozzi in quanto sono privi (o quasi privi) del prolunga- mento digitiforme del vertice (fig. 7d,i,m): ciò è dovuto al fatto che il margine laterale di questi stiletti per lo più non presenta incavatura preapicale o quando esiste, essa è scarsamente accennata (fig. 7c,l); inoltre il margine mediale di cia- scuno stiletto presenta una lieve salienza a metà lunghezza, per cui i rispettivi apici sono fra loro distanti (fig. 7c,d,i,m); in sostanza gli stiletti dorsali di questa sottospecie si avvicinano notevolmente a quelli di C. trapezoidalis; soltanto in una popolazione (località Valle Orsara, sulle pendici orientali di M. Marsicano) gli stiletti dorsali presentano una condizione intermedia (fig. 7c) fra quelli di quest’ultima specie e della sottospecie precedente. Anche gli stiletti copulatori ventrali ricordano quelli di C. trapezoidahs in quando la insenatura preapicale è appena accennata e di conseguenza l’angolo postero-laterale di ciascuno stiletto è scarsamente marcato; resta però invariato l’apice posteriore più o meno pro- lungato e acuminato (fig. 7 1,m). Parco Nazionale d’Abruzzo (Monti fra la strada per Scanno e quella per Pescasseroli): M. Palombo (m 1900-2000) (località tipica), Piano di Terraegna (m 1600), Serra del Monte (m 1800). 7. Cophopodisma lucianae Baccetti Cophopodisma samnitica lucianae Baccetti, 1959, Redia, XLIX: 271-276, fig. IX-XII. Cophopodisma lucianae La Greca, 1965, Proc. XII. Int. Congr. Ent. London 1964: 458. Cophopodisma lucianae La Greca, 1966, Rend. Acc. Naz. Ital. Entom., XIII: 19-33, fig. 4. Questa specie per gli stiletti dorsali si avvicina a C. trapezoidalis curvula ed a C. samnitica (e per tale motivo BACCETTI l’aveva considerata una sottospecie di samnitica quando ancora non poteva essere chiaro il valore dei caratteri usati), mentre per gli stiletti ventrali si avvicina a C. acuminata. Gli stiletti dorsali (fig. 3c) sono molto tozzi, con profilo grossolanamente triangolare, con l’apice largamente arrotondato e con una ampia incavatura preapicale, molto accentuata lungo il margine laterale, cosa che conferisce ad ogni stiletto l'apparenza di un becco di rapace. Gli stiletti copulatori ventrali (fig. 3 d) sono semicircolari, con l’apice di ciascuno di essi prolungato in un ampio lobo arrotondato e con il margine laterale arcuato con continuità e privo delle angolosità anteriore e posteriore che conferiscono un aspetto trapezoidale agli stiletti di (1) Può darsi che a questa cresta montuosa si riferisca l'esemplare da me (1954) ricordato con il cartellino « Scanno », poichè è da questo centro abitato che parte la strada per Serra Fonte Leardi. DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 555 C. trapezoidalis e di C. acuminata marsicana, angolosità che sono molto accentuate in C. acuminata acuminata. Anche lo sbocco del canale spermatoforico è carat- teristico, in quanto è molto ampio e svasato. La specie vive a quote comprese fra i 1700 ed 1 2800 metri (BACCETTI 1959). Maiella: M. Tavola Rotonda, Fondo Femmina Morta, Fondo Maiella, M. Macellaro, M. Amaro (BACcCcETTI 1959). 8. Cophopodisma samnitica La Greca Cophopodisma samnitica samnitica La Greca, 1954, Ann. Ist. Mus. Zool. Univ. Napoli, VI, n. 7, HE 2, Dirty a Dés 15 2 eo Cophopodisma costai La Greca, 1948, Boll. Soc. Nat. Napoli, suppl. n. 7: 14. Cophopodisma samnitica samnitica La Greca, 1955, Boll. Zool., XXII, fig. 12: 526 (1). Cophopodisma samnitica samnitica Baccetti, 1959, Redia, XLIV, fig. XII: 275-276. Cophopodisma samnitica La Greca, 1965, Proc. XII. Int. Congr. Ent., London 1964: 458. Cophopodisma samnitica La Greca, 1966, Rend. Acc. Naz. Ital. Entom., XIII: 19-33, fig. 4. Questa specie è affine a C. trapezoidalis ed a C. acuminata alle quali si av- vicina per il profilo triangolare della porzione apicale degli stiletti dorsali (fig. 3f) che hanno il vertice arrotondato, il margine laterale non incavato e con una lieve salienza lungo il margine mediale: pertanto i due stiletti sono fra loro separati da uno spazio ad Y. Tale aspetto è presentato soprattutto da C.t. trapezoidalıs, da C.t. curvula e da C. acuminata marsicana. Gli stiletti copulatori ventrali hanno anche essi un profilo triangolare (fig. 3e,g) in quanto sono riconducibili ai corrispondenti stiletti di C. trapezot- dalis nei quali sia però scomparsa la sporgenza che rappresenta l’angolo postero- laterale: si confronti il punto segnato con l’asterisco nelle fig. 3e e 61, tenendo presente che nelle figure l’estremità apicale dell’edeago è diretto verso l’alto della pagina. Questa specie, la più meridionale di tutte, vive sulle aride pendici sassose, con scarsa vegetazione erbacea dei rilievi del massiccio del Matese, da 1600 fino a 2000 metri. Matese: M. Miletto, Colle del Monaco (località tipica), La Gallinola. IV. I RILIEVI MONTUOSI DELL’APPENNINO CENTRALE E LA LORO COLONIZZAZIONE DA PARTE DELLE Cophopodisma A) Geran: Sasso È un gruppo montuoso ben omogeneo, i cui crinali si estendono tutti al disopra dei 1900 metri, presentando quindi ampie distese di pascoli altomontani; esso è di notevole estensione ed è situato in un’area delimitata a N dal corso del F. Vomano (che la separa dai M.ti della Laga), a SE dalla Valle del F. Pescara (che la separa dalla Maiella), a SW dalla valle dell’Aterno (che la separa dai gruppi dei monti Velino e Sirente). Mentre la valle del Pescara col suo fondo si estende a quote molto basse, inferiori ai 300 mt, la valle dell’Aterno soltanto in alcuni (1) Allo stato attuale delle nostre conoscenze, non è più possibile riconoscere con esattezza a quale forma di Cophopodisma appenninica si riferisca il copulatore disegnato da RAMME (Mitt. Zool. Mus. Berlin, 27, 1951, fig. 11 costae), e da me attribuito nel 1954 a C. samnitica samnitica per l’aspetto degli stiletti copulatori dorsali, poiché potrebbe trattarsi di qualsiasi specie o razza con stiletti dorsali triangolari (C. samnitica, C. trapezoidalis, C. acuminata marsicana). 556 M. LA GRECA punti scende a quote di circa 600 mt, ma nella maggior parte del suo percorso raggiunge quote non inferiori a 700-800 metri; ancora più elevate sono le quote dell’alta valle del Vomano, che vanno da 800 a oltre 1100 m: per tale mo- tivo la separazione ecologica fra i monti della Laga e le propaggini occidentali del Gran Sasso appare poco netta. Il gruppo del Gran Sasso, pur articolandosi geograficamente in diversi sottogruppi, non presenta lungo la sua cresta principale, che si estende all’in- circa da ovest ad est, condizioni tali da determinare delle interruzioni ecologiche per le Cophopodisma: questa cresta corre quasi per tutta la sua lunghezza a quote superiori ai 1900 m e soltanto poco prima delle estremità occidentale ed orientale si trovano due valichi situati rispettivamente a m 1789 ed a m 1725 di quota. Anche le creste laterali che si dipartono da quella principale, perpendicolarmente ad essa, non presentano punti con quote inferiori ai 1900 metri; lo stesso sotto- gruppo dei monti della Scindarella che costituiscono una cresta che decorre parallelamente alla cresta principale, si distacca da questa a quote largamente superiori ai 2000 metri: fra il gruppo della Scindarella e la cresta principale si estende l’ampia conca di Campo Imperatore che sale da 1500 a oltre 2100 metri. Pertanto è impossibile che, anche nei periodi climatici più caldi degli inter- glaciali o del postglaciale, il limite superiore degli alberi possa essersi innalzato tanto da isolare fra di loro tratti di pascoli altomontani di questo gruppo montuoso. Nel Pleistocene sul Gran Sasso si ebbero imponenti fenomeni glaciali, l’ultimo residuo dei quali è tuttora rappresentato dal piccolo ghiacciaio del Cal- derone; durante l’ultima glaciazione i ghiacciai del Gran Sasso ebbero un no- tevole sviluppo ed alcuni di essi scesero fino a 1000 metri di quota. In tutto il massiccio (oltre alla Podisma goidanichi Bacc.) convivono ben tre specie diverse di Cophopodisma, C. fiscellana La Gr., C. costai 'Targ.-Tozz. e C. baccett La Gr.: la prima è comune in tutto il tratto centrale del massiccio, da Val Maone e M. Portella fino a Vado di Corno, compreso il Campo Impera- tore ed il monte della Scindarella; secondo Baccerti (1958) manca nel tratto orientale; la si rinviene ancora in altri gruppi montuosi dell’ Appennino in po- polazioni non differenziate da quelle del Gran Sasso; la seconda specie, del tutto diversa dalla precedente, è ampiamente diffusa nel Gran Sasso anche se, a quanto sembra, in popolazioni meno numerose e la si rinviene dalla zona centrale fino all'estremità orientale del massiccio: la stessa specie è presente alla Maiella; la terza specie, estremamente simile alla C. fiscellana, è propria del Gran Sasso ove è stata rinvenuta soltanto in una località. By) Noni Reatiai Questo piccolo massiccio montuoso presenta numerose creste e rilievi si- tuati oltre i 1800 metri, facenti tutti capo al M. ‘Terminillo (m 2213), ricchi di boschi ma anche con pascoli e dossi erbosi al disopra del limite degli alberi. Verso nord-ovest esso contrae rapporti con 1 monti Sibillini e 1 monti della Laga: dai primi é separato da una zona di piccole valli che non scendono pit in basso di 600-700 metri, dai secondi dall’alta valle del F. Velino e comunque da quote non inferiori a 700-900 metri. Verso oriente esso è ben separato dal Gran Sasso dall’alta valle dell’ Aterno, le cui quote meno elevate non scendono però più in basso dei 600 metri; verso sud-est esso è separato dai monti del gruppo Velino-Sirente dal medio corso del F. Velino (con quote di 500 metri). DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 537 Tracce di fenomeni glaciali peistocenici sono costituite da alcuni circhi glaciali e da poche morene. In questi monti vive una sola specie, la Cophopo- disma ebneri, ben differenziata da tutte le altre specie congeneri; fa eccezione la breve catena sud-orientale del M. Giano (m 1826) che, ben separata dal massiccio del ‘Terminillo dalla profonda valle del F. Velino, è popolata dalla C. fiscellana. Za = | Sh 3 e! La | MATE SE £ Fig. 8 - Gruppi montuosi dell’ Appennino Centrale: ad eccezione del M. Amiata, dei Sibillini, dei M.ti della Laga e dei Sabini, tutti gli altri gruppi montuosi indicati nella cartina sono popolati delle Cophopodisma (Reat. = Monti Reatini; Simbr. = M.ti Simbruini). C) Gruppo montueso,.del selene bizze nite E un importante gruppo montuoso dell’Appennino, che per estensione ed altitudine, è secondo soltanto al Gran Sasso e numerose sono le vette e le creste con quote superiori ai 1900 metri; il suo manto arboreo è molto impove- rito e presenta ampie distese di pascoli, spesso aridi e sassosi, che non di rado si estendono con continuità dai 1500 metri in su. Inoltre, a differenza del Gran Sasso, non esiste una lunga cresta principale dalla quale si diramano ortogonal- mente le creste secondarie, ma si ha tutta una serie di creste, variamente orientate, costituenti due sistemi principali abbastanza complessi, facenti capo a due rilievi importanti, il monte Velino (m 2487) a occidente, il monte Sirente (m 2349) a oriente; questi due sottogruppi principali sono separati da un’ampia e lunga depressione situata a circa 1300 metri di quota e, più a sud, dalla stretta ed in- cassata Val d’Arano. In realtà il complesso montuoso occidentale che fa capo al M. Velino è costituito da un insieme di sottogruppi che però non sono ben sepa- rati fra loro da quote sufficientemente basse, tanto da rappresentare una signifi- 558 M. LA GRECA cativa e sicura barriera neanche fra le popolazioni di Cophopodisma che attual- mente vivono separate fra loro su questo gruppo montuoso. Tutto il gruppo verso oriente è separato dal Gran Sasso per mezzo della valle del F. Aterno e dalla Maiella dal F. Gizio, verso occidente è delimitato dal F. Salto (affluente del F. Velino) e verso sud dall’ampia Conca del Fucino si- tuata ad una quota di poco inferiore ai 700 metri; è questa conca che separa il gruppo Velino-Sirente dai monti del Parco Nazionale d’ Abruzzo. Durante l’ultima glaciazione anche questo grande complesso montuoso ebbe numerosi ghiacciai dei quali restano tracce evidenti e grandiose: frequenti 1 circhi glaciali orientati tutti a N o a NE, frequenti 1 depositi morenici che in qualche punto scendono a 1300-1400 metri. È interessante notare come in entrambi i complessi di questo gruppo mon- tuoso siano molto comuni popolazioni di un’unica specie, la C. fiscellana che, sebbene talvolta siano abbastanza certamente isolate (come quelle del gruppo Velino rispetto a quelle del Sirente) non presentano accenni di differenziazione razziale. ID Moot? del farce, Nazionale d'Abruzzo Con questa denominazione indico un complesso di massicci montuosi, fra loro abbastanza strettamente coordinati, inclusi nel territorio del Parco o gravitanti attorno ad esso, attraversati dall’alta Valle del F. Sangro che li separa in due blocchi uno nord-orientale e l’altro occidentale e meridionale. I limiti geografici di questo insieme di massicci non sono sempre nettamente definiti: a nord la Conca del Fucino (m 680) separa il blocco occidentale dal gruppo del Velino, mentre il blocco nord-orientale è praticamente collegato al gruppo del Sirente da piccole creste la cui quota supera 1 1000 metri; lo stesso blocco nord- orientale è malamente separato dalla Maiella in parte dalla valle del F. Gizio (affluente del Pescara) e in parte dalla Valle del Baso, percorsa da un piccolo affluente del F. Sangro, la cui quota va da m 800 fino ad oltre 1200 metri; ad est è l’alta valle del F. Liri, profonda ed incassata (corrente a circa 500 metri di quota), che separa il blocco orientale dai Simbruini e dagli Ernici, mentre a sud il limite più importante è rappresentato dall’alta valle del Volturno. Anche in questi massicci montuosi sono ben evidenti, e talora cospicue, le tracce di fenomeni glaciali pleistocenici; 1 numerosi circhi glaciali sono orientati preva- lentemente a E ed a ENE; le morene che li fronteggiano scendono a valle anche a 1500-1400 metri. | Tutti i massicci montuosi di questo complesso, come pure i corsi d’acqua che li separano, sono orientati parallelamente ed hanno un andamento generale NW-SE; tale fatto è reso evidente anche dall’andamento delle principali vie di comunicazione che attraversano la zona. In tal modo vengono spesso a delimi- tarsi abbastanza chiaramente dei sottogruppi montuosi in ciascuno dei due blocchi di massicci che costituiscono questo gruppo (fig. 9). I) Il blocco nord-orientale comprende una serie di creste costituenti due settori, il primo dei quali, procedendo da est verso ovest, comprende il sotto- gruppo dei monti di Roccaraso, il sottogruppo del M. Genzana e del M. Greco (che costituisce l’ossatura di questo settore), la costiera di Serra Rocca Chia- rano; il secondo settore del blocco nord-orientale comprende i sottogruppi dei monti di Godi, di Montagna Grande e M. Marsicano e quello di M. Palombo. Mentre fra i singoli sottogruppi di ciascun settore non v’é una reale barriera che DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 559 possa opporsi al mescolamento delle rispettive popolazioni di Cophopodisma, i due settori sono separati abbastanza nettamente dal Vallone del Taso (che si estende da m 1300 a 950, sboccando nel Lago di Scanno) e dalla Valle del Profluo (affluente del Sangro, che da m 1500 scende a 1000 metri). Le due vallate sono percorse dalla strada Villetta Barrea-Scanno. Gli ampi pascoli altomontani di questo blocco nord-orientale sono popolati da una parti- colare specie di Cophopodisma che non si rinviene altrove: si tratta della C. acu- minata che, nei due settori di questo blocco, è rappresentata da due sottospecie diverse, C. a. acuminata nel settore M. Genzana-M. Greco e C.a. marsicana nel CM. Prato Maiuri “RIP diforio Fig. 9 - Schema delle creste montuose della parte settentrionale dei monti del Parco Nazionale d’Abruzzo; gli archi contigui alle creste principali indicano circhi glaciali, le brevi linee curve punteggiate indicano l’estremità inferiore delle morene, attribuibili al Wiirmiano. settore Montagna Grande-M. Marsicano. Non ho però visto ancora materiale del sottogruppo dei monti di Roccaraso (Serra Tecchete, M. Arazecca), né sono certo che essi alberghino qualche popolazione di Cophopodisma. Il differenziamento delle due sottospecie deve essere molto recente poiché, dopo l’ultimo interglaciale, l’unico periodo in cui il Vallone del Taso e la Val Profluo possano aver rappresentato una reale barriera fra le popolazioni dei due settori non può essere stato che il postglaciale dal periodo ipsotermico in poi. Si tenga presente che nel punto di giunzione delle due valli e nell’alta Val Profluo la quota minima è di m 1500 e quindi che questo è un punto attraverso il quale le due sottospecie possano venire in contatto; infatti proprio in corrispondenza di questo punto ho rinvenuto le popolazioni meno differenziate delle due sottospecie: C. a. acuminata di Serra Rocca Chiarano, C. a. marsicana di Valle Orsara. 560 M. LA GRECA II) Il blocco occidentaie e meridionale geograficamente si articola in nu- merosi sottogruppi che però, in base alla ecologia delle Cophopodisma non ri- sultano attualmente isolati l’uno dall’altro: il fatto più notevole è che 1 due sotto- gruppi più settentrionali (M. Prato Maiuri del sottogr. del M. Turchio e M. Schiena Cavallo del sottogr. di M. Ceraso-M. Valle Caprara) sono popolati dalla C. fiscellana che, come si è visto è propria del Gran Sasso e del Velino-Sirente; non ho dati per un terzo sottogruppo nord-occidentale, quello del M. Cornacchia (che rappresenta il fianco sinistro della Valle del Liri), ma ho visto materiale di C. fiscellana con l’indicazione « Monti di Pescosolido » (leg. Tirelli) che non può che riferirsi ai monti di questo sottogruppo. Tutti gli altri sottogruppi di questo blocco sono invece popolati da diverse sottospecie di una nuova specie, la C. trapezoidalis: la più nord-occidentale di queste sottospecie è la C. trape- zoidalis aprutiana dei due sottogruppi centrali, sottogr. di M. La Rocca-Serra Traversa (Rifugio Pesco di Iorio) e sottogr. di M. Panico e Serra delle Gravare (pendici N die M. Panico); ig: 9.8.10). I sottogruppi settentrionali, già sopra ricordati, (di M. Turchio e di M. Ceraso-M. Valle Caprara) sono collegati ai sottogruppi centrali soltanto da una stretta e tagliente cresta lunga circa 5 Km culminante nella Costa delle Vitelle (m 1945) e nel M. Ceraso (m 1814) costituita da un ambiente sassoso con scarsa vegetazione e del tutto privo di Podismini, che si estende dal M. Schiena di Cavallo al Rifugio Pesco di Iorio, cioè dai due punti popolati l’uno da C. fiscel- lana e Valtro da C. trapezoidalis per le Cophopodisma: fra gli areali di queste 2 specie si estende quindi una sorta di terra di nessuno; per il resto i sottogruppi settentrionali e quelli centrali sono separati dagli ampi valloni di Schiena Ca- vallo degradante ad est su Pescasseroli e dell’ Aceretta degradante a ovest; que- st'ultimo vallone ed il Vallone Capodacqua (degradante a sud) isolano il sotto- gruppo del M. Cornacchia dagli altri, salvo la breve cresta (di circa 3 Km) del colle Valcallano che lo collegano proprio alla zona del Rifugio di Pesco di Iorio. Nulla posso dire del sottogruppo dei monti della Camosciara situati a sud dei sottogruppi centrali, mentre il sottogruppo della Meta (che è il più meridionale di tutto il complesso montuoso del Parco Nazionale d’Abruzzo) è popolato dalla C. trapezoidalis trapezoidalis: questo sottogruppo, strettamente connesso a quello della Camosciara mediante la Forca Resuni (m 1931), è co- stituito da un’unica lunga cresta diretta a sud per circa 14 Km, costituita da una fila di cime tutte oltre 2000 metri di quota (fig. 10); ad occidente è delimitato dall’ampia bassa Val di Canneto (che la separa dal grosso dei monti della Camo- sciara) e ad oriente dal F. Sangro. E) Mompiseaebpiini.e Monti. Eenici Costituiscono i contrafforti occidentali dell'Appennino Centrale, separati dalle catene mediane ad opera dell’alta valle del Turano e del Liri: ad oriente del primo fiume si trovano i monti del Velino e ad oriente del secondo i monti del Parco Nazionale d’Abruzzo. I Simbruini, che sono la catena più settentrionale, sono costituiti da due sottogruppi separati dalla valle del Simbrivio (affluente dell’Aniene): il sottogruppo del M. Autore, popolato da C. fiscellana ed il sottogruppo del M. Cotento più a sud, popolato da C. trapezoidalis curvula. DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 561 La stessa sottospecie si ritrova su tutta la catena degli Ernici che è separata dai Simbruini dalla valle dell'Aniene e dalla Val Granara, la quale nel suo punto più elevato raggiunge i 1600 metri. È interessante notare che, mentre negli Ernici si hanno frequenti e chiare tracce di fenomeni glaciali riferibili all’ultima glacia- zione (circhi glaciali, morene), nei Simbruini tali tracce sono scarsamente rile- vabili e circoscritte soltanto al M. Contento. Villetta Barrea Fig. 10 - Schema delle creste montuose della parte meridionale dei Monti del Parco Nazionale d’Abruzzo; i circhi glaciali e le morene del Wiirmiano sono indicati come nella figura precedente. F}: Mont agnes della) Man e Lia Delimitata a nord dal fiume Pescara, a ovest dal Gizio ed a sud dal Sangro e dal suo affluente, l’Aventino, la catena della Majella è caratterizzato da ampi pianori situati oltre i 2300 metri che, durante l’ultima glaciazione, erano ricoperti da un esteso ghiacciaio. Il Pescara la separa nettamente dai monti del Gran Sasso, mentre il Gizio la separa solo parzialmente dai rilievi orientali del Parco Nazionale d'Abruzzo. Ciononostante, delle due specie di Cophopodisma che vi- vono sulla Maiella una (C. lucianae) è endemica del massiccio e l’altra (C. costaz) Si rinviene pure sul Gran Sasso e le popolazioni dell’uno e dell'altro rilievo non appaiono differenziate neanche a livello razziale nonostante esista un netto 1so- lamento reciproco. A occidente del massiccio principale (e da esso separato dal F. Orte, affluente del Pescara) si trovano le Montagne del Morrone, località tipica della C. costa. Nulla però si sa ancora del popolamento dei sottogruppi più meridionali, quasi distaccati dal massiccio principale, e facenti capo al Monte Rotella, M. Pizzalto e M. Secine e confinanti con i sottogruppi più orientali dei M.ti del Parco Nazionale d’Abruzzo (v.) anch'essi faunisticamente tuttora ignoti. 562 120 Ro : M. LA GRECA G) Matese È la catena più meridionale dell’Appennino Centrale, largamente separata dai monti del sottogruppo della Meta dalla ampia valle del Volturno, e sorgente ben isolata nel Molise; vi sono circhi glaciali e morene, la più bassa delle quali si trova alla quota di metri 800. Il nudo e petroso crinale della catena e le due vette più importanti (M. Miletto e M. Gallinola), che lo delimitano sono popolati dalla C. samnitica. Nulla si sa sul rilievo più meridionale della catena, il M. Mutria (m 1823), che è separato dal resto del crinale da un valico di circa 1100 metri, il Passo di Pretemorto. Il Matese costituisce il massiccio Appenninico più meridionale nel quale si possano trovare le Cophopodisma. V. EVOLUZIONE ED ASPETTI BIOGEOGRAFICI DELLE Cophopodisma APPENNINICHE Oltre a mostrare una netta diversità dalle Cophopodisma pirenaiche, quelle appenniniche, sulla base della struttura dell’edeago, sono ripartibili in 4 gruppi distinti di specie fra i quali appare difficile riconoscere l’esistenza di rapporti di affinità: pertanto si può ragionevolmente ritenere che i quattro gruppi consti- tuiscano la traccia più antica di un remoto differenziamento delle popolazioni di Cophopodisma che popolavano l'Appennino, probabilmente fin dalla fine del Miocene, e che tale differenziamento sia avvenuto nel corso del Pliocene. In- fatti, in tale periodo l'Appennino, collegato alle Alpi Marittime (ma separato da tutto il resto della catena alpina dall’ampio golfo corrispondente alla pianura padana attuale) si estendeva con continuità soltanto fino alla zona ora corrispon- dente al massiccio del Matese, che è appunto il limite meridionale delle nostre Cophopodisma. Le grandi variazioni climatiche del Pleistocene, determinando espansioni e riduzioni degli areali delle quattro specie più antiche e di conseguenza anche un isolamento più remoto o più recente di singole popolazioni, hanno talora per- messo, in seno a ciascuna di esse, lo stabilirsi di un ulteriore differenziamento in nuove specie, fra loro strettamente affini, o in sottospecie. Le possibilità di spostamento e di estensione delle rispettive aree di distribuzione, offerte dalle situazioni geografiche e paleoclimatiche locali sono state chiarite nel capitolo precedente. Il gruppo più settentrionale, dei quattro sopra menzionati, comprende la sola specie di C. ebneri (fig. 11) arroccata sul M.te Terminillo ed è l’unico gruppo ad avere una geonemia tanto ristretta, da non estendersi neanche su tutti i ri- lievi dei M. Reatini, ai quali appartiene appunto il Terminillo: infatti il rilievo più orientale di questi monti, il M. Giano (separato dal Terminillo dalla valle del Velino), è popolato dalla C. fiscellana. E probabile che questa attuale localiz- zazione della C. ebneri rappresenti un relitto di una più ampia distribuzione, forse anche su rilievi più settentrionali, ridottasi per effetto delle vicissitudini climatiche del Pleistocene. Il secondo gruppo di specie comprende C. fiscellana e C. baccettii, la prima delle quali è la specie più ampiamente diffusa nell'Appennino centrale (fig. 11) con popolazioni fra loro molto simili (anche se nettamente isolate le une rispetto alle altre) ma presentanti la più accentuata variabilità intraspecifica riscontrata nelle Cophopodisma appenniniche; di questa specie vivono numerose popolazioni sul Gran Sasso, una popolazione largamente isolata sul M. Giano del gruppo DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 563 dei Reatini, molte popolazioni sull’ampio gruppo del Velino-Sirente, una popo- lazione marginale isolata a occidente sull’estremo nord dei Monti Simbruini (M. Autore) ed alcune popolazioni molto meridionali viventi sui rilievi più settentrionali dei Monti del Parco Nazionale d’Abruzzo. È da notare che la maggior parte dei rilievi di questo gruppo montuoso, come pure dei Simbruini, sono invece popolati da diverse forme del gruppo di specie trapezoidalis-acumi- nata; si ha l'impressione che questi rilievi situati al margine dell’area della specie, come pure il M. Giano già menzionato ed il Gran Sasso, siano le tappe di una più recente espansione della specie avvenuta quindi nel corso del Würmiano <2 we 2,9 nel | | © Volturn® Gariglia® Fig. 11 - Distribuzione delle Cophopodisma dell’Appennino: 1, C.t. trapezoidalis; 2, C.t. cur- vula; 3, C.t. aprutiana; 4, C. fiscellana; 5, C. costai; 6, C. samnitica; 7, C. ebneri; 8, C.a. acuminata; 9, C.a. marsicana; 10, C. baccettü; 11, C. lucianae. ed arrestata dal miglioramento climatico del Postglaciale: anche sullo stesso mas- siccio del Gran Sasso, non sembra che la specie sia riuscita a pervenire fin sul rilievi più orientali ove invece esiste la C. costa? appartenente a tutt ‘altro gruppo. Nonostante che queste popolazioni marginali siano oggi molto ben isolate, esse non appaiono per nulla differenziate dal nucleo di popolazioni viventi nel cuore dell’areale (cioè nel gruppo del Velino-Sirente), che probabilmente rappresenta la zona di origine o per lo meno il centro di irraggiamento della specie, e perciò tale diffusione non può essere avvenuta che nel Würmiano: in quel periodo la specie si è potuta estendere verso sud aggirando il lago che occupava la piana del Fucino e verso occidente attraverso la zona delle teste di valle del Salto, del Tu- rano e del Liri. Infatti durante il Würmiano (e cioè per circa 100. 000 anni) le valli del cuore dell'Appennino settentrionale e centrale, anche a quote di 800- 1000 metri, non costituivano più una barriera per questi elementi stenotermi, poichè il pascolo alpino si estendeva fra massiccio e massiccio, in maniera prati- 564 M. LA GRECA camente continua, attorno ai piccoli ghiacciai, consentendo così a questi elementi di estendere la loro area di diffusione; questo ampio areale, in quell’epoca, può aver subito temporanei e saltuari frazionamenti in corrispondenza degli stadi e degli interstadi würmiani e ciò spiega anche la notevole variabilità intraspecifica di C. fiscellana. L’altra specie di questo gruppo, C. baccettii, come ho già detto, è rappre- sentata da una popolazione vivente oggi sul Gran Sasso, frammista a C. fiscellana, molto simile ad essa e da considerarsi come il risultato di un più antico differen- ziamento, forse in conseguenza di una puntata precoce di fiscellana verso oriente; questa popolazione si è poi isolata per un tempo sufficientemente lungo, tale da determinare un suo isolamento riproduttivo nei confronti di una nuova ondata invasiva di fiscellana sul Gran Sasso, occorsa nel Würmiano; ritengo perciò che la prima espansione di fiscellana sul Gran Sasso sia da situarsi nel periodo della glaciazione rissiana e che il differenziamento di baccettit possa essersi realizzato nell’ultimo interglaciale: che non possa attribuirsi al postglaciale è suffragato dalla attuale coesistenza, sul Gran Sasso, delle due specie in questione. N Il terzo gruppo di specie è quello più orientale e comprende la sola C. costai che è un elemento differenziatosi prima del Pleistocene ai margini orientali dell'Appennino abruzzese: le peculiarità morfologiche del suo edeago, profon- damente diverse da quello di tutte le altre specie (anche da quello di edneri al quale mi era sembrato in un primo tempo di poterlo accostare) fanno propendere per questa ipotesi che è poi confortata dal fatto che l’area di diffusione attuale della specie copre due massicci fra loro ben isolati (Gran Sasso e Majella) con popolazioni che non presentano più alcun differenziamento: di conseguenza si deve ritenere che solo molto recentemente, e quindi nel Würmiano, la specie sia partita da uno dei due massicci (non è possibile stabilire da quale dei due) ed abbia colonizzato l’altro; al massimo, ammettendo che l’ultimo interglaciale non abbia per questa specie rappresentato un periodo di isolamento sufficiente a determinare anche l’isolamento riproduttivo nelle due sue popolazioni separate, si può far risalire una prima colonizzazione di un massiccio da parte della po- polazione vivente nell’altro, al periodo della glaciazione rissiana, mentre una seconda ondata di colonizzazione si è certamente sovrapposta alla prima nel Würmiano; in qualunque caso, e qualunque sia stato il massiccio di partenza, sulla base di tali considerazioni biogeografiche, la specie doveva già esistere come tale almeno prima dell’ultima glaciazione. Il quarto gruppo di specie è quello più meridionale ed esso comprende ben 4 specie diverse (trapezotdalis, samnitica, lucianae, acuminata), in due delle quali sono anche riconoscibili razze fra loro distinte; l’origine di questo insieme di forme, manifestanti gradi di differenziamento di importanza diversa, è certa- mente da ascriversi a diversi momenti del Pleistocene in cui il miglioramento climatico ha portato a successivi isolamenti di popolazioni, che così hanno po- tuto evolversi autonomamente. Credo che, in linea di massima, si possano ri- conoscere almeno due momenti principali di differenziamento, il più recente dei quali è certamente il postglaciale, che ha condotto alla formazione delle sotto- specie di C. trapezoidalis e di C. acuminata; che tale differenziamento non possa farsi risalire all’ultimo interglaciale è fin troppo evidente; infatti, anche se nel- DIFFERENZIAMENTO DELLE COPHOPODISMA APPENNINICHE 565 l’ultimo interglaciale fosse avvenuto un certo grado di differenziamento razziale in popolazioni isolate delle due specie, durante l’ultima glaciazione tali popolazioni, per la loro distribuzione geografica, si sarebbero ineluttabilmente rimescolate portando all’annullamento del precedente differenziamento. Se consideriamo il caso di C. acuminata si osserva che essa è divisa in due razze, una orientale (C. a. acuminata) ed una occidentale (C. a. marsicana) separate dalle due vallate nelle quali corre ora la strada Villetta Barrea-Scanno, vallate che in taluni punti (fra M. Marsicano a ovest e Serra Rocca Chiarano a est) presentano una quota non inferiore a m 1500 e che rappresentano perciò punti nei quali anche rel Post- glaciale, in periodi tendenti ad un deterioramento climatico, possono essere av- venuti mescolamenti fra popolazioni delle due razze; infatti proprio le popola- zioni del versante ovest di Serra Rocca Chiarano e di Valle Orsara (versante est del M. Marsicano) sono le meno differenziate: la prima popolazione ha stiletti copulatori ventrali di aspetto intermedio fra i tipi presentati dalle due razze e la seconda ha invece gli stiletti copulatori dorsali di tipo intermedio. Per quanto riguarda C. trapezoidalis, in essa si possono rilevare tre razze diverse: una nord-occidentale (C. t. curvula) popolante 1 Monti Simbruini (ad eccezione del M. Autore in cui si trova C. fiscellana e che geograficamente è un gruppo montuoso che costituisce quasi una entità a sè) ed i Monti Ernici e che è ben separata dalle altre due razze della stessa specie dalla stretta ma profonda Val Roveto, percorsa dal F. Liri; queste due razze, una centrale (C. t. aprutiana) ed una sud-orientale (C. t. trapezoidalis) sono proprie dei monti del Parco Nazio- nale d'Abruzzo e non appaiono ancora ben chiare le condizioni geografiche che possono aver determinato il loro reciproco isolamento. C. luctanae, sebbene chiaramente appartenente a questo gruppo, appare più differenziata e quindi, almeno per ora, filogeneticamente più isolata rispetto alle altre, ma è possibile che un'esplorazione dei rilievi situati fra la Maiella e Roccaraso riveli la presenza di popolazioni finora ignote ed atte a chiarire la posizione di questa specie in seno al gruppo: nel Museo Zoologico di Firenze esiste infatti un maschio di Cophopodisma attribuibile ad una forma inedita, af- fine a lucianae, e la cui località è imprecisabile per la illeggibile grafia del car- tellino che accompagna l'esemplare (M. Maisone ?). La specie più meridionale di Cophopodisma (C. samnitica) appartiene a questo stesso gruppo di specie ed è localizzata sui monti del Matese; nonostante il suo marcato isolamento geografico, il suo edeago manifesta chiaramente le sue affinità con C. trapezoidalis. Se si confrontano fra loro gli stiletti copulatori ven- trali (fig. 3e, 61, 7h) appare evidente la graduale modificazione che essi presen- tano nelle varie specie di questo gruppo per effetto di un diverso sviluppo del- l'angolo postero-laterale (segnato con l’asterisco nelle figure): è meno agevole identificare il punto corrispondente allo stesso angolo negli stiletti copulatori ventrali di C. lucianae, cosa che conforta l’ipotesi di un suo più antico differenzia- mento, in seno al gruppo. Gli stiletti copulatori dorsali delle 4 specie sono ancora più simili fra loro, in modo particolare quelli di C. samnitica, di C.t. trapezoidalis e di C. a. marsicana che occupano aree geografiche disposte lungo un allineamento centrale; invece gli stiletti copulatori dorsali delle forme più occidentali (C. t. aprutiana e C. t. curvula) e di quelle più orientali (C. a. acuminata, C. lucianae) sono alquanto diversi e differenti anche fra loro. 566 - M. LA GRECA RIASSUNTO L’A., sulla base di ricerche condotte per alcuni anni in Appennino e tenendo conto dei dati esistenti in letteratura,